ЭКОЛОГИЯ, 2014, № 1, с. 14-21
УДК 574.4:546.26+582.284(571.1)
СООТНОШЕНИЕ СТАБИЛЬНЫХ ИЗОТОПОВ УГЛЕРОДА В ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИХ ГРИБАХ И РАЗРУШАЕМЫХ ИМИ ДРЕВЕСНЫХ СУБСТРАТАХ
© 2014 г. В. А. Мухин*, П. Ю. Воронин**, Т. А. Веливецкая***, А. В. Игнатьев***
*Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 e-mail: victor.mukhin@ipae.uran.ru **Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН 127276Москва, ул. Ботаническая, 35 e-mail: pavel@ippras.ru ***Дальневосточный геологический институт ДВО РАН 690022 Владивосток, просп. 100 лет Владивостоку, 159 e-mail: velivetskaya@mail.ru; ignatiev@fegi.ru Поступила в редакцию 27.03.2013 г.
Впервые представлены данные о соотношении стабильных изотопов углерода в дереворазрушаю-щих грибах и древесных субстратах. Показано, что углеродизотопный состав хвойных субстратов более обогащен тяжелым изотопом углерода, чем лиственных, но в обоих случаях характеризуется низкой вариабельностью, не зависит от видовой принадлежности грибов-деструкторов и их физиологического типа, но обнаруживает значимую отрицательную связь со степенью минерализации древесины. Соотношение стабильных изотопов углерода в грибах зависит от соотношения стабильных изотопов углерода в субстратах, однако сдвинуто в сторону его большего утяжеления. Трофический сдвиг не обладает видовой специфичностью, равно выражен у грибов-деструкторов лиственной и хвойной древесины, не изменяется в широтном градиенте климатических условий, положительно связан с углеродизотопным составом субстратов, но не связан со степенью их минерализации.
Ключевые слова: лесные экосистемы, углеродный цикл, древесный пул, стабильные изотопы, минерализация древесины, дереворазрушающие грибы, углеродконверсионная активность.
Б01: 10.7868/80367059714010090
Лесные экосистемы являются крупнейшими наземными поглотителями и резервуарами атмосферного углерода — они аккумулируют около половины СО2, ассимилируемого наземной растительностью (Исаев, Коровин, 2006). В частности, растительность России содержит около 39 Гт углерода, из которого 90% приходится на леса (Заварзин, 2006). Леса представляют собой преимущественно древесно-грибные биоценозы (Кудеяров и др., 2007), биологический круговорот углерода в которых основывается на сочетании двух разнонаправленных процессов: восстановительная конверсия атмосферного СО2 в органический углерод древесного пула и окислительная конверсия углерода древесного пула в СО2. Первый процесс связан с жизнедеятельностью древесных растений, а второй протекает при участии широкого круга организмов, но при определяющем
значении базидиальных дереворазрушающих грибов — единственной в современной биосфере группы организмов, способных к биохимической конверсии древесины (Мухин, 1993; Мухин, Воронин, 2007; Роньжина и др., 2009).
Биосферное значение этих организмов как основных деструкторов древесины до сих пор недооценивается (Кудеяров и др., 2007), и вследствие этого многие аспекты их экологии мало изучены. Один из таких аспектов касается роли ксило-трофных грибов в круговороте тяжелого (13С) и легкого (12С) изотопов углерода. Если изотопное фракционирование углерода у С3-растений, к которым относятся древесные виды, хорошо изученный феномен — осуществляется в начальной реакции цикла Кальвина, в фотодыхательной цепи и при проникновении СО2 через клеточные мембраны (Park, Epstein, 1960; Schleser, 1991;
Таблица 1. Объекты исследований
Субстраты Грибы-деструкторы
Лиственные: Betulapubescens Ehrh., B. pendula Roth, Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar, Populus tremula L., Sorbus aucuparia L., Tilia cordata Mill Bjerkandera adusta (Fr.) P. Karst., Cerrena unicolor (Fr.) Murr., Fomes fomentarius (L.: Fr.) Fr., Piptoporus betulinus (Bull.: Fr.) P. Karst., Polyporus varius Fr., Trametes hirsuta (Wulfen : Fr.) Pilát, T. pubescens (Schumach. : Fr.) Pilát, Trametes trogii Berk, T. versicolor (L.: Fr.) Pilát, Trichaptumpargamenum (Fr.) G. Cunn., Tyromyces kmetii (Bres.) Bond. & Sing.
Хвойные: Abies sibirica Ledeb., Picea obovata Ledeb., Pinus sibirica Du Tour, P. sylvestris L. Antrodia sinuosa (Fr.) P. Karst., Dichomitus squalens (P. Karst) D.A. Reid, Fomitopsis cajanderi (P. Karst.) Kotl. et Pouz., F. pinicola (Sw.: Fr.) P. Karst., F. rosea (Alb. et Schwein.: Fr.) P. Karst., Gloeophyllum abietinum (Bull.: Fr.) P. Karst., G. protrac-tum (Fr.) Imazeki, Trichaptum abietinum (Pers.: Fr.) Ryvarden, T. fuscoviolaceum (Ehrenb.: Fr.) Ryvarden, T. laricinum (P. Karst.) Ryvarden.
Уакк, 2002), то судьба соотношения 13С/12С в древесине в ходе ее биологического разложения остается невыясненной. Хотя "...по своим масштабам и геохимическим последствиям разделение изотопов при разложении органического вещества не уступает изотопному фракционированию в процессе фотосинтеза" (Галимов, 1968, с. 70).
На наш взгляд, изучение соотношения стабильных изотопов углерода в дереворазрушаю-щих грибах и разрушаемых ими древесных остатках представляет собой перспективное направление в исследовании экологии этих организмов и углеродного цикла лесных экосистем. Оно важно не только для понимания круговорота изотопов углерода, но и может привести к разработке высокотехнологичных методов по оценке интенсивности минерализации древесины и углеродкон-версионной активности грибов-деструкторов на основе их углеродизотопного состава.
В настоящей работе впервые приведены данные о соотношении стабильных изотопов углерода в дереворазрушающих грибах и разрушаемых ими древесных субстратах, рассматривается связь их углеродизотопного состава с гидротермическими условиями, биоэкологическими особенностями грибов, интенсивностью минерализации древесины.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В качестве объектов исследований выбран 21 вид широко распространенных в Западной Сибири трутовых грибов двух эколого-трофических групп (табл. 1). Для анализа были взяты плодовые тела грибов и субстраты (124 образца), собранные в 1981—1986 гг. в северной тайге (р. Куноват, 65°12' с.ш.; р. Ляпин, 64°03' с.ш.), средней тайге (р. Северная Сосьва, 63° 12' с.ш.; р. Ковенская, 60°44' с.ш.), южной тайге (р. Тавда, 57°48' с.ш.), в подтайге (Припышминские боры, 57°1' с.ш.) и лесостепи (Притобольские боры, 54°54' с.ш.).
Протяженность экологического профиля c севера на юг составляет около 1300 км, и он охватывает практически весь широтный спектр лесной растительности (от северной тайги до лесостепи включительно) и климатических условий Западно-Сибирской равнины.
Изотопный анализ выполнен в лаборатории стабильных изотопов Дальневосточного геологического института ДВО РАН с использованием элементного анализатора Flash EA 1112 (Thermo Finnigan, Германия), соединенного с изотопным масс-спектрометром МАТ 253 (Thermo Finnigan, Германия). Результаты изотопных анализов углерода представлены в общепринятой форме
813С = [(13С/12С
образца
- 13С/12Сс
а)/ 13С/12Сс
а] x 1000
и выражены в промилле (%) относительно международного стандарта — карбонат VPDB (Vienna Pee Dee Belemnite). Измерения проведены относительно лабораторного стандарта, непосредственно калиброванного относительно международных стандартов CH-6, NBS-22, распространяемых Международным агентством по атомной энергии (Вена). Навеска анализируемых образцов — 0.5 мг, воспроизводимость результатов ± 0.1%.
Статистическая обработка данных проведена с использованием программы STATISTICA 6.0 и включала оценку значимости различий средних значений с использованием критерия tSt — критерия Стьюдента и анализ корреляционных связей изотопного состава углерода с помощью ранговой корреляции Спирмена.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Как показывают данные изотопного анализа (табл. 2), диапазон вариаций 813С в исследуемых образцах составляет от —32 до —23% и почти пол-
Таблица 2. Соотношение стабильных изотопов углерода в хвойной и лиственной древесине, разрушаемой кси-лотрофными грибами
Вид (число образцов) 513С, %0, M ± m S13C, %0
min max
Abies sibirica (4) -25.8 ± 0.7 -27.5 -24.8
Picea obovata (14) -25.3 ± 0.4 -27.8 -22.8
Pinus sibirica (2) -25.7 -25.8 -25.6
P. sylvestris (8) -25.5 ± 0.4 -27.4 -23.7
Betulapubescens, B. pendula (19) -27.7 ± 0.5 -31.8 -22.9
Duschekia fruticosa (1) -26.8 - -
Populus tremula (4) -25.4 ± 0.6 -26.6 -23.9
Sorbus aucuparia (1) -26.6 - -
Tilia cordata (2) -25.5 -26.1 -24.9
ностью совпадает с таковым 813С С3-растений, к которым относятся виды древесных: от —35 до —23%е (Smith, Epstein, 1971). Однако нижняя его граница смещена в сторону утяжеления изотопного состава на 3%. В среднем 813С древесных субстратов составляет —26.3 ± 0.2% (n = 55) и является слабо варьирующим показателем: коэффициент вариации (CV) 6.6%.
Лиственные и хвойные субстраты существенно (t50 = 3.7, p = 0.001) различаются по соотношению стабильных изотопов углерода: первые обеднены тяжелым изотопом углерода (813С = —27.1 ± 0.4%, n = 25), а вторые обогащены им (813С = —25.4 ± ± 0.2%, n = 27). Верхний предел 813С в хвойных (—22.8%) и лиственных (—22.9%) субстратах одинаков, тогда как нижний существенно различается — соответственно —27.8 и —31.8%. Вследствие этого различия по 813С в лиственных субстратах достигают 9%, а в хвойных — 5%, но в обоих случаях коэффициент вариации 813С низкий и составляет 4.7% для хвойных и 7% для лиственных субстратов.
Древесные остатки разных видов хвойных и лиственных не различаются по соотношению стабильных изотопов углерода (см. табл. 2), в то время как образцы субстратов одного вида древесных растений заметно отличаются по 813С. Например, в образцах древесных остатков ели различия по 813С достигают 5%, образцах березы — 8.9%, а коэффициент вариации 813С соответственно составляет 4.9 и 6.6%.
Существенные различия между лиственными и хвойными субстратами по соотношению в них стабильных изотопов выявлены и при широтном анализе. У хвойных субстратов широтные различия в изотопном составе отсутствуют: в зональных биотопах северной части равнины 813С = = — 25.8 ± 0.5%, в пойменных —25.2 ± 0.4% и та-
кой же уровень 813С (—25.5 ± 0.5%) регистрируется в зональных биотопах южной части равнины
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.