ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2004, № 1, с. 48-55
УДК 630*164
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
СОПРЯЖЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ
НА ЮГЕ СРЕДНЕЙ СИБИРИ
© 2004 г. И. В. Тихонова, М. А. Шемберг
Институт леса им. ВН. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок Поступила в редакцию 14. 05. 2002 г.
Сравнивается морфоструктура популяций сосны в Минусинской и Ширинской степях с учетом признаков вегетативных и генеративных органов деревьев. Выявлены особенности организации внут-рипопуляционного формового разнообразия сосны. Доказывается, что несмотря на сходство суммарных весов семи главных компонент, популяции различаются по их характеристикам и вкладу в общую дисперсию. Установлены некоторые закономерности микроэволюционных преобразований вида в условиях Ширинской сухой степи.
Сосна обыкновенная, островные популяции, сопряженная изменчивость, морфоструктура.
Известно, что на юге трудно провести четкую границу ареала сосны обыкновенной, отдельные популяции которой выходят далеко за пределы лесной зоны. По мнению ряда исследователей [15, 19, 24, 25], этот вид здесь характеризуется прерывистой изменчивостью признаков, а также большим формовым и генетическим разнообразием.
Уникальность отдельных "изолятов" часто по множеству морфологических и физиологических признаков, и их самостоятельная ценность в качестве объектов для исследования изменчивости и процессов видообразования неоднократно отмечалась Л.Ф. Правдиным [19, 20]. Такое внимание заслуженно. Условия степей, в особенности сухих, окружающих сосновые боры, большей частью неблагоприятны для роста древесных растений, поэтому сам факт существования лесной растительности за пределами лесной зоны крайне интересен как в эколого-биологическом, так и в эволюционном плане. Особенно важно выявить механизмы устойчивости сосновых насаждений в степи, что и является целью данного исследования.
Поскольку разнообразие растительного покрова в экстремальной среде - один из ведущих факторов устойчивости экосистем, изучение особенностей организации формового разнообразия лесных насаждений в степи приобретает особую актуальность. Известно, что сообщества, подвергающиеся стрессовым воздействиям, как правило, представлены небольшим числом видов [5, 16, 28 и др.], однако при этом отмечаются повышение их внутрипопуляционного разнообразия [4, 22, 23 и др.] и изменение взаимосвязей между
органами растений [10, 13, 22, 30]. Таким образом, изменчивость этих систем в большей степени распространяется на популяционный уровень.
Поскольку изменчивость отдельных признаков в некоторой степени абстрактна, а приспособления осуществляются согласованно на уровне целостного организма, основное внимание в работе уделяется изучению сопряженной изменчивости различных признаков и органов сосны.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКИ
Исследования проводились в Минусинских ленточных борах и в совершенно не исследовавшейся ранее небольшой островной популяции, обнаруженной нами в Ширинской сухой степи. В Минусинских борах пробные площади заложены на южной окраине лесного массива. Это 3045-летний одновозрастный чистый бруснично-раз-нотравный древостой, III класса бонитета. Густота -750 деревьев на 1 га. Ширинской бор относится к категории группово-разновозрастных древостоев, разнотравно-злаковый, IV класса бонитета. Возраст деревьев колеблется от 20 до 160 лет. Густота изменяется от 0.2 до 3.0 тыс. шт. га-1, в среднем -1.05 тыс. шт. га-1.
В связи с высокой онтогенетической зависимостью во взаимодействии систем органов сосны, для сравнительного анализа в обеих популяциях отобраны деревья одного возраста (30-40 лет). Чтобы исключить влияние разновозрастности на морфологическую структуру насаждения, пробная площадь в Ширинской популяции заложена на участке, где основную массу составляют дере-
вья 25-40 лет. Здесь густота древостоя достигает 900 шт. га-1.
В насаждениях (выборка не менее 100 деревьев) проведена таксация по стандартной методике [9]. У 30 из них учтено 65 анатомо-морфологиче-ских характеристик габитуса, хвои, мужских и женских шишек, пыльцы и семян. Форма кроны определялась по описаниям Е.Г. Мининой, И.Н. Третьяковой [14] и А.В. Сунцова [25]. Пол дерева определен исходя из предложенного С.А. Мамаевым [12] соотношения числа мужских и женских шишек в кроне. Схема определения пола деревьев нами несколько упрощена и отражает полярность половых групп. Выделены шесть половых типов деревьев: 1 - женские; 2 - преимущественно женские; 3 - смешанного типа (деревья с относительно равным развитием мужской и женской генеративных сфер); 4 - преимущественно мужские; 5 - мужские; 6 - деревья, не участвующие в репродукции.
Состояние деревьев оценивалось по методикам, разработанным В.А. Алексеевым [1] и А.В. Лебедевым [11]. Базовыми в определении формы и окраски женских, мужских шишек и семян были работы Л.Ф. Правдина [19] и С.А. Мамаева [13]. Качество пыльцы исследовано по стандартной методике [17, 18]. Качество семян определено рентгенографическим методом [33].
Хвоя (по пять пар хвоинок) была отобрана с десяти однолетних побегов в средней части кроны восточной и западной экспозиций. Анатомические признаки листа и параметры пыльцы (у 25-30 пыльцевых зерен) измеряли под микроскопом МБИ-3. Женские шишки (по 20 с каждого дерева) собирали в декабре - марте, все измерения проводили до их высыхания и раскрытия. Семена измеряли в 20-кратной повторности. Микростробилы собирали по 15-20 шт. на деревьях в период массового пыления сосны (в первой декаде июня).
Сопряженная изменчивость признаков и мор-фоструктура популяций оценивалась с помощью метода корреляционных плеяд [3, 26] и компонентного анализа [2, 6-8, 30, 32]. Предварительно изучался характер распределения признаков и уровни их варьирования.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Прежде чем перейти к анализу множественных корреляций признаков сосны, приведем некоторые общие морфологические характеристики насаждений. Таксационные показатели деревьев в Ширинском бору достоверно (p < 0.05, 0.01) ниже, чем в Минусинском - меньше высота и диаметр ствола на высоте 1.3 м, а также диаметр и протяженность кроны (таблица). Около 7% сосен отличаются карликовым ростом и искривлениями ствола. Такие деревья встречаются в основном
на открытых каменистых участках. Необходимо отметить, что в Ширинской сухой степи деревья страдают не только от недостатка влаги, но и от сильных зимне-весенних ветров и поздних весенних заморозков. Условия Минусинской степи в целом считаются достаточно благоприятными для роста сосны.
У сосен Ширинского бора в среднем более узкая и тонкая хвоя, она короче и содержит большее число устьиц на единицу площади поверхности. Наряду с этим наблюдается продольное сворачивание хвои. Отмеченные признаки в целом способствуют более эффективному расходованию влаги. Интересно, что здесь в отличие от минусинской популяции хвоя содержит большее число смоляных каналов, и это несмотря на меньшие ширину и толщину, так как имеется довольно тесная положительная связь признака с шириной хвои в обоих насаждениях (Rx = 0.64-0.67). Кроме того, здесь встречается хвоя со смоляными каналами, частично или полностью погруженными в паренхиму - до 75% срезов на отдельных деревьях. Как известно, Л.Ф. Правдин [19] и С.А. Мамаев [13] по этому признаку выделяют только островные боры Северного Казахстана.
В минусинской популяции преобладают деревья коричнево-шишечной формы с бугорчатым и крючковатым апофизами щитка. Большую их часть составляют особи смешанного и женского типов сексуализации. В связи с половым диморфизмом растений в Ширинском бору чаще встречаются мужские (5) и преимущественно мужские (4) особи, доля сосен с равным развитием мужской и женской генеративных сфер значительно ниже. Здесь чаще (в 78% случаев) встречаются сосны с шишками светло-серой окраски и яйцевидной формы, преобладают особи с плоским (f. plana) и бугорчатым (f. gibba) апофизами щитка, гораздо реже - с крючковатым (f. reflexa), шишки более мелкие. Собрания микростробилов также мельче, большей частью окрашены в желтый цвет, что характерно и для других южных популяций сосны [19, 29]. В целом ширинская популяция по отдельным характеристикам имеет сходные черты как с сосной Балгазынского бора в Тыве и Минусинскими борами, так и с сосняками Бурятии и Северного Казахстана. Однако полного или существенного совпадения нет ни по одному из указанных описаний.
Для установления глубины различий между географически наиболее сближенными минусинской и ширинской популяциями сравнивалась морфо-структура насаждений. Анализ популяционной структуры базировался на гипотезе об адаптационных сдвигах в сопряженной изменчивости морфологических и анатомических признаков деревьев в стрессовых местообитаниях, на что указывали Е. Мюнх [34], И.И. Шмальгаузен [31],
Характеристики отдельных признаков деревьев на пробных площадях в минусинской и ширинской популяциях сосны обыкновенной
Признак Насаждения в популяции
минусинской ширинской
±Sx ±Sx
Высота дерева, м 9.7 0.15 7.5 0.17
Диаметр
ствола, см 27.7 0.72 18.4 0.44
кроны, м 5.7 0.38 3.9 0.23
Протяженность кроны, % 70.3 1.55 64.1 1.15
Размеры хвои, мм
длина 55.2 2.09 46.9 1.01
ширина 1.69 0.074 1.24 0.02
толщина 0.68 0.02 0.42 0.01
Число, шт.
смоляных каналов 8.2 0.50 10.1 0.21
устьиц на 1 мм2 87.7 2.36 95.7 2.04
Размеры шишки, мм
длина 41.2 0.81 34.7 0.64
диаметр 20.6 0.34 18.1 0.50
Индекс формы шишки 1.97 0.027 1.93 0.04
Число чешуй шишки, шт.
f. plana 9.5 1.29 22.9 1.44
f. gibba 31.3 2.17 22.8 1.52
f. reflexa 26.4 2.38 10.4 1.67
Длина микростробилов, мм 18.5 0.69 14.3 0.76
Окраска шишек* (a/b/c), % 33.3/20.0/46.7 66.7/20.0/13.3
Окраска микростробилов** (a/b/c), % 66.0/25.0/9.0 63.3/26.7/6.7
* Соотношение форм, различающихся окраской женских шишек: а - песочные, зеленовато-серые; Ь - коричневые; с - темно-коричневые.
**Доля деревьев с желтой (а), розовой (Ь) и красной (с) окраской микростробилов. Примечание. X ± ^ - средняя величина с ошибкой.
В.М. Шмидт [32] и др. Такие изменения, по мнению Л.А. Животовск
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.