УДК 502.53:591.5+599.323.4/599.363
СОПРЯЖЕННОСТЬ СИМПАТРИЧЕСКИХ ВИДОВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В КОНТРАСТНЫХ УСЛОВИЯХ СРЕДЫ
© 2013 г. Л. Е. Лукьянова
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул.8 Марта, 202 E-mail: lukyanova@ipae.uran.ru Поступила в редакцию 24.02.2012 г.
Приведены результаты изучения трансформации микросредовых условий местообитаний мелких млекопитающих и связанных с этим преобразований их пространственной структуры, проявляющихся в изменении уровня межвидовых контактов в изученных микроместообитаниях на заповедной территории Среднего Урала, подвергшейся анемогенному (ветровальному) и пирогенному воздействиям. Сопряженность доминирующего вида — рыжей полевки — и других видов сообщества (красно-серой, красной полевок и обыкновенной бурозубки) в условиях среды, нарушенной природными катастрофическими факторами, возрастает. На пирогенном участке сопряженность видов менее выражена по сравнению с анемогенным. Характер взаимосвязанности видов на разных стадиях восстановительных сукцессий отличается, что обусловлено конкретными условиями микроместообитаний и особенностями функциональной организации популяций видов.
Ключевые слова: мелкие млекопитающие, сопряженность симпатрических видов, ветровал, пожар, микроместообитания.
Б01: 10.7868/80367059713010095
Изучение взаимоотношений видов крайне важно для раскрытия механизмов эволюционных преобразований в природе, которые во многом определяются двумя системами интеграции — видовой и биогеоценотической (Шварц, 1980). Характер размещения особей и группировок в природных популяциях по отношению к определенным элементам ландшафта и друг к другу отражает свойственный виду тип использования территории. Пространственная структурированность играет важную биологическую роль, поскольку она определяет наиболее эффективное использование ресурсов среды (пищевых, защитных, микроклиматических), что влияет на уровень конкурентных отношений особей в популяциях и между видами. Для животных, отличающихся подвижным образом жизни, уровень численности и особенности пространственного размещения могут свидетельствовать о степени благополучия существования в природной среде (Шилов, 1997). Длительное пребывание видов на некоторой территории возможно благодаря приспособленности особей к конкретным условиям при обычных колебаниях среды, что позволяет животным выживать в случае негативных природных воздействий. Катастрофические ураганы с последующим ветровалом, а также пожары, вре-
мя от времени воздействующие на лесные биогеоценозы, вызывают существенную трансформацию местообитаний мелких млекопитающих. Наблюдаемые в результате этого сокращение численности и нарушение пространственной структуры населения могут вызывать, кроме прочего, такой популяционный ответ, как увеличение миграционной активности животных, которая существенно зависит от степени благоприятности среды обитания. В нестабильных условиях в населении преобладают подвижные мигрирующие особи, что свидетельствует о репаративной роли миграций (Лукьянов, 1997). Возрастание подвижности населения в условиях трансформированной среды отражается не только на внутрипо-пуляционных контактах, но и на межвидовом уровне. При отсутствии возможности проведения прямых наблюдений за межвидовыми отношениями мелких млекопитающих в природных условиях изучение данной проблемы возможно косвенным путем, на основе количественной оценки пространственной сопряженности, выраженной в выявлении на одних и тех же участках микроместообитаний особей разных видов.
Цель настоящей работы — оценить характер и масштабы изменения микросреды мелких млекопитающих и на основе данных по их совместным
Таблица 1. Характеристики среды, используемые для анализа микроместообитаний мелких млекопитающих на пробных площадках
Характеристика Условные обозначения
Площадь участка, м2:
покрытая мхом MC
травой HC
кустарником CS
лежащими стволами деревьев LC
веточным опадом BC
Ширина тропы, не покрытой растительностью, м BN
Общее число живых деревьев, экз. TN
Общая численность подроста древесных пород, экз. AU
Площадь поперечного сечения стволов живых деревьев, м2 TC
Площадь поперечного сечения оснований пней и сухих стволов, м2 SC
поимкам показать динамику сопряженности, связанную с этими изменениями, для выявления и обоснования изменчивости в уровне межвидовых контактов особей симпатрических видов в экологически контрастных условиях: стабильной и дестабилизированной природными катастрофическими факторами среды.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследование проводили на территории Ви-симского государственного природного биосферного заповедника, расположенного в южно-таежной подзоне бореальных хвойных лесов Среднего Урала. Население мелких млекопитающих и характеристики их местообитаний изучали с 1987 по 2010 г. на ключевых участках крупнопапоротникового и липнякового пихто-ельников, подвергшихся в июне 1995 г. катастрофическому ветровалу. В июне 1998 г. ветровальная территория была частично пройдена пожаром в результате "сухой" грозы, и территория разделилась на два относительно равных по протяженности участка — анемогенный (ветровальный, не нарушенный пожаром) участок липнякового пихто-елового леса и пирогенный (ветровальный, подвергшийся воздействию пожара) участок крупнопапоротникового и липнякового пихто-елового леса. В августе 2010 г. оба участка подверглись пожару: анемогенный — первично, а пирогенный — вторично. Период исследования был разделен на следующие стадии: 1) до нарушения (1987—1994 гг.); 2) ранние стадии анемогенной и анемогенно-пироген-ной сукцессий после воздействия ветровала и пожара (1995-1999 гг. и 1998-2002 гг.); 3) развитые стадии анемогенной и анемогенно-пирогенной сукцессий (2000-2009 гг. и 2003-2009 гг.); 4) ранняя стадия пирогенной сукцессии после вторичного воздействия пожара (2010 г.).
За исследуемый период нами выявлено 15 видов насекомоядных и грызунов. Объектами для данной работы были выбраны наиболее многочисленные и постоянно присутствующие на исследуемой территории лесные полевки — рыжая (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780), красно-серая (Clethrionomys rufocanus Sundevall, 1846) и красная (Clethrionomys rutilus Pallas, 1779), и обыкновенная бурозубка (Sorex araneus Linnaeus, 1817). Лесные полевки и обыкновенные бурозубки встречаются на Среднем Урале повсеместно и доминируют в таежных сообществах. Спектр заселяемых этими видами местообитаний очень широк. Нередко обитая в сходных биотопических условиях, они тем не менее проявляют различные требования к среде (Большаков и др., 2000). Всего в данном исследовании использовано 3720 особей четырех видов.
Мелких млекопитающих отлавливали методом ловушко-линий (Кучерук, 1963). На каждом участке линия состояла из 100 ловушек (в сумме 200 ловушек), расставленных через 10 м друг от друга, отловы проводили одновременно на обоих участках. Относительное обилие зверьков оценивали по числу попаданий на 100 ловушко-суток за первые пять суток отловов. Каждая ловушка имела порядковый номер, что позволяло картировать места отловов животных, регистрировать число поимок особей разных видов в каждую ловушку и на основе данной информации оценивать уровень сопряженности симпатрических видов. Общая площадь обследованной территории, оцененная по методике О.А. Лукьянова (1991), составила 4 га. Ловушки на протяжении всего периода исследований размещались в центре одних и тех же пробных квадратов площадью 10 м2, на которых в 1993 и 1999 ге, а затем через каждые четыре года проводили количественную оценку характеристик микросреды по 10 параметрам (табл. 1) по методике, предложенной О.А. Лукьяновым и Г. Буяльской,
Таблица 2. Изменение характеристик микроместообитаний мелких млекопитающих на ключевых участках до и после нарушений
Характеристика Анемогенный участок Уровень значимости Пирогенный участок Уровень значимости
до нарушения после нарушения до нарушения после нарушения
X ± т а X ± т а Р X ± т а X ± т а Р
МС 2.65 ± 0.23 2.31 0.03 ± 0.01 0.12 *** 3.58 ± 0.24 2.41 0.95 ± 0.21 2.09 ***
НС 1.75 ± 0.07 0.67 2.55 ± 0.17 1.67 *** 1.96 ± 0.08 0.80 2.84 ± 0.19 1.87 ***
СБ 2.30 ± 0.18 1.75 2.17 ± 0.19 1.89 ш 1.10 ± 0.12 1.07 2.67 ± 0.18 1.85 ***
1С 0.41 ± 0.04 0.45 0.75 ± 0.09 0.87 *** 0.50 ± 0.06 0.62 1.87 ± 0.14 1.43 ***
ВС 0.08 ± 0.02 0.15 0.22 ± 0.02 0.22 *** 0.08 ± 0.02 0.15 0.05 ± 0.01 0.09 П8
ВЩ 0.28 ± 0.02 0.25 0.56 ± 0.02 0.18 *** 1.33 ± 0.08 0.81 0.54 ± 0.03 0.26 ***
ТЩ 1.19 ± 0.08 0.81 0.15 ± 0.04 0.39 *** 1.04 ± 0.08 0.78 0.02 ± 0.01 0.14 ***
Аи 1.70 ± 0.18 1.78 0.76 ± 0.09 0.89 *** 1.37 ± 0.14 1.39 0.02 ± 0.01 0.14 ***
ТС 0.25 ± 0.04 0.41 0.02 ± 0.01 0.06 *** 0.31 ±0.04 0.41 0.002 ± 0.001 0.02 ***
БС 0.05 ± 0.02 0.16 0.26 ± 0.09 0.89 *** 0.24 ± 0.06 0.55 0.46 ± 0.10 0.88 ***
Примечание. *** — уровень значимости отличия статистик от нуля по ¿-критерию — р < 0.001; ш — р > 0.1.
(Буяльска и др., 1995), с некоторыми изменениями и дополнениями.
Сопряженность видов животных оценивали коэффициентом к, аналогичным индексу ассоциированности двух видов растений (Кац, 1943, цит. по: Воронов, 1973):
к = \00т/щ,
где т — число ловушек, в которые попадали животные обоих видов; п — суммарное количество ловушек, в которые попадали животные каждого из двух видов; # — индекс заселенности видом территории: # = (Ь/а) х 100, где а — общее количество ловушек, Ь — число ловушек, в которые были пойманы зверьки (Лукьянова, Лукьянов, 1992). При значениях коэффициента сопряженности меньше единицы считали, что виды совместно встречаются на данной территории редко, т.е. межвидовые контакты крайне слабы; если коэффициент был больше единицы — совместная встречаемость видов считалась высокой. Пространственное распределение особей изучали по показателю агрегированности (Ag), оценивающему меру скученности особей, который рассчитывали как отношение индекса частного обилия (обилие животных в микростациях) и индекса заселенности, или встречаемости животных (Лукьянова, Лукьянов, 1992).
Для обработки данных использовали методы многомерной статистики: дисперсионный и дис-кримина
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.