ПОЧВОВЕДЕНИЕ, 2009, № 3, с. 337-345
БИОЛОГИЯ ПОЧВ
УДК 630.114.68:630.43
СОСТОЯНИЕ МИКРОБНЫХ КОМПЛЕКСОВ ПОЧВ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ ПОСЛЕ ПОЖАРОВ И ДЕФОЛИАЦИИ ДРЕВОСТОЕВ
НЕПАРНЫМ ШЕЛКОПРЯДОМ*
© 2009 г. А. В. Богородская, Ю. Н. Баранчиков, Г. А. Иванова
Институт леса им. ВН. Сукачева СО РАН, 660036, Красноярск, Академгородок, 50
e-mail: anbog@ksc.krasn.ru Поступила в редакцию 26.06.2007 г.
Дана оценка состояния микробоценозов почв лесных экосистем Средней Сибири, нарушенных пожарами разной интенсивности и вспышками массового размножения непарного шелкопряда, по интенсивности базального дыхания, содержанию углерода микробной биомассы и величине микробного метаболического коэффициента (qCO2 = БД/С мик). Показано, что степень нарушения микробоценозов почв сосняков после пирогенного воздействия выше, чем почв шелкопрядников. Выявлено, что наибольшие изменения микробных комплексов почв отмечены после пожаров высокой и средней интенсивности: в подстилке содержание углерода микробной биомассы, интенсивность базального дыхания и величина микробного метаболического коэффициента восстанавливались на пятый год после воздействия огня, тогда как в верхнем (0-10 см) слое почвы они еще значительно отличались от контроля, особенно после пожара высокой интенсивности. После пожаров слабой интенсивности экофизиологическое состояние микробных комплексов восстанавливается в течение двух-трех лет.
ВВЕДЕНИЕ
Бореальные леса Сибири подвергаются периодическому антропогенному воздействию. К основным экологическим факторам, нарушающим равновесие между отдельными компонентами лесных биогеоценозов Сибири и влияющим на динамику лесов, относятся пожары и вспышки массового размножения насекомых-дефолиато-ров [2-6, 8, 13].
Связанные с массовым размножением насеко-мых-филлофагов сукцессии лесной растительности затрагивают все компоненты лесного биогеоценоза и в первую очередь изменяют экологические условия для напочвенного покрова и почвенной биоты. Резкое изменение гидротермического режима в приземном слое воздуха и поступление на поверхность почвы большого количества опада, состоящего из фрагментов листвы, экскрементов и трупов гусениц, способствуют изменению общей продуктивности живого напочвенного покрова и, вследствие этого, возрастанию интенсивности биологических процессов в почвах [4-6, 9, 10, 17, 20].
Пожары оказывают влияние на интенсивность биологического круговорота, цикличность процессов накопления и трансформации органического вещества в лесных экосистемах [8]. Почва, как неотъемлемая составная часть экосистемы,
* Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант № 07-04-00562).
также подвергается сложному и разностороннему пирогенному воздействию, приводящему к изменению ее гидротермических и трофических условий [18, 23], а, следовательно, и биологических свойств [24, 28, 29, 34-37].
В свою очередь, функционирование почвенной системы и ее гомеостаз в значительной степени обусловливаются деятельностью микроорганизмов [11, 12]. На ранних стадиях онтогенеза нарушенных экосистем микробоценозы являются не только ее самой активной структурной единицей, но и наиболее информативным диагностическим компонентом биоты, способным быстро реагировать на смену экологических и прочих условий, меняя при этом свою функциональную нагрузку. Поэтому микробные комплексы почв могут быть использованы для целей прогнозирования состояния лесных биогеоценозов после различных нарушений [1].
К основным характеристикам функционирования микробных комплексов относят величину микробной биомассы (С мик) и показатель активности функционирования микробоценозов - выделение углекислоты. Отношение этих показателей позволит дать дополнительную оценку состояния микробных комплексов после различных нарушений [1, 22, 25].
Показателем устойчивости и функциональной активности микробного сообщества почвы мо-
А
Б
мл СО2/Г 0.08 0.07 0.06 0.05 0.04 0.03 0.02 0.01 0
0.06 0.05 0.04 0.03 0.02 0.01 0
2
0 10 20 30 40 50 60 70 0 5
10 15 20 25 30 Время, ч
Рис. 1. Кривые роста микробных популяций: подстилки (1) и слоя почвы 0-10 см (2) для песчаных подзолов (А) и бурозема темного (Б) после внесения глюкозо-ми-неральной смеси.
жет служить отношение скорости дыхания микроорганизмов к их биомассе (qC02), которое называется микробным метаболическим коэффициентом [1, 22, 26]. Увеличение или уменьшение величины метаболического коэффициента в результате природных или антропогенных воздействий свидетельствует об изменении экофизиоло-гического статуса почвенных микроорганизмов и поэтому является показателем нарушения в микробном сообществе. По изменению qC02 в известной степени можно судить о нарушении го-меостатического состояния почвы.
Поскольку содержание микробной биомассы в почве характеризует синтез, а эмиссия C02-C -разложение органического вещества, то отношение C02-C/C мик можно применять для оценки сбалансированности между процессами минерализации и иммобилизации [22]. Cравнительный анализ показателей, связанных с минерализацией и иммобилизацией углерода, дает представление о состоянии почвенного микробного комплекса и его устойчивости к воздействию внешних факторов.
Цель исследования заключалась в оценке состояния микробных комплексов почв лесных экосистем, подвергшихся пирогенному воздействию и полной дефолиации деревьев листогрызущими насекомыми, по содержанию углерода микробной биомассы, интенсивности базального дыхания (БД) и по величине микробного метаболического коэффициента.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Исследование состояния почвенных микробных комплексов в действующем очаге массового размножения непарного шелкопряда Lymantria dispar L. (Lep-idoptera: Lymantriidae) проводили в лесостепной зоне республики Хакасия (54°11' с.ш., 90°51' в.д.). Объект
исследований - лиственничник с березой разно-травно-спирейный, занимающий нижнюю часть склона северной экспозиции, полностью дефолии-рованный гусеницами шелкопряда в июне 2003 г. с последующей рефолиацией к августу 2003 г. Основными лесообразующими породами в этом регионе являются лиственница сибирская (Larix si-birica Ledeb.) и береза (Betula pendula Roth.), поэтому экспериментальную часть работы проводили для сравнения отдельно в парцеллах лиственницы и березы.
Почва под исследуемым древостоем классифицируется как бурозем типичный темный [15], который характеризуется высокой насыщенностью основаниями и высокой гумусностью (до 10-12%), узким соотношением С : N (от 7 до 10) и слабощелочной реакцией среды (рН 6.8-7.5) [14], что предопределяет ее высокую биологическую активность.
Послепожарное состояние почвенных микробных комплексов изучали в 2000-2005 гг. в среднета-ежных лишайниково-зеленомошных сосняках Средней Сибири (60°38' с.ш. и 89°44' в.д.) на трех участках (площадь каждого по 4 га), пройденных экспериментальными пожарами высокой, средней и низкой интенсивности [13]. Контролем служил негоревший аналогичный сосняк рядом с экспериментальными участками. Почва изучаемых сосняков представлена иллювиально-желези-стым подзолом песчаным [15] и характеризуется низким содержанием гумуса (до 0.5%) и доступных форм элементов питания, высокой кислотностью (рН подстилки 3.6-4.4; почвы 4.8-5.2), широким соотношением С : N (от 21 до 34) и высоким содержанием труд-норазлагаемых органических соединений в опаде, что отражается в невысокой биогенности изучаемых почв [7].
Образцы почв для микробиологического анализа отбирали общепринятым методом в середине вегетационного периода (конец июня-начало июля) [19] по горизонтам [15]: подстилка (О), верхний (Е, подзол) и (AU, бурозем) слой почвы с глубины 0-10 см.
Содержание углерода микробной биомассы определяли методом субстрат-индуцированного дыхания (СИД) [1, 25]. В пенициллиновые флаконы объемом 14.5 мл помещали 2 г свежей почвы с тщательно отобранными корнями или 1 г подстилки, добавляли 0.2 мл глюкозо-минеральной смеси (ГМС, мг/мл: глюкоза - 200; К2НРО4 - 20; (NH4)2SO4 - 20), увлажняли до 60% от полной вла-гоемкости, герметично закрывали пробками и инкубировали при 22°С. В предварительных экспериментах установлено, что после внесения ГМС в подстилку и верхний (0-10 см) слои исследуемых почв дыхательный отклик регистриро-
1
А
2000 1800 1600 1400 1200 1000 800 600 400
О
1ч
м
200 0
О 1000 -
800 600
400 200 0
Лиственничная парцелла
Березовая парцелла
1.0 0.5 0
Рис. 2. Изменение микробной биомассы (столбцы) и базального дыхания (линии) в подстилке (А) и гор. AU (Б) бурозема типичного темного через 1.5 месяца после дефолиации древостоев непарным шелкопрядом. Обозначения здесь и на рис. 4: 1 - контроль, 2 - шелкопрядник.
вался после длительного (10-24 ч) лаг-периода. Выявлено, что в подстилке песчаного подзола лаг-период роста популяции составлял 14-16 ч, для бурозема - 10-12 ч, а в верхних минеральном и органо-минеральном слоях (0-10 см) исследуемых почв - 18-24 ч (рис. 1). Поэтому время инкубации для расчета СИд подстилок составило 10 ч, верхнего слоя почв - 18 ч.
Образование СО2 почвой оценивали с использованием газового хроматографа (ЛХМ80 модификация "Хром 4"). С мик определяли путем пересчета скорости СИД по формуле [25]:
С мик (мкг/г почвы) = = (мкл СО2/г почвы/час) 40.04 + 0.37.
Базальное (фоновое) дыхание (БД) почвы измеряли по скорости выделения СО2 почвой за 120 ч ее инкубации при 25°С. Определение СО2 проводили хроматографически, как описано для определения СИД, только вместо внесения раствора ГМС, вносили воду. Скорость базального дыхания выражали в мкг СО2-С/г почвы в час.
Микробный метаболический коэффициент (qC02) рассчитывали как отношение скорости базального дыхания к микробной биомассе БД/С мик = qCO2 (мкг С02-С/мг С мик/час) [1, 26].
Степень нарушения определяли как отношение величин микробных метаболических коэффициентов в нарушенной и ненарушенной почве
(Снар = 4С02 нар/^С0 2 нн ) [1].
Статистическую обработку данных выполняли с использованием компьютерной программы Microsoft Excel 2002.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Содержание микробной биомассы в подстилках и верхнем слое почвы (0-10 см) шелкопрядников увеличивалось в среднем в 1.5 раза по сравнению с
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.