ЭКОЛОГИЯ, 2014, № 6, с. 410-416
УДК 574.34:599-19(470.54)
СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ МЛЕКОПИТАЮЩИХ НА СРЕДНЕМ УРАЛЕ И ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ИХ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
И ЧИСЛЕННОСТЬ
© 2014 г. В. Н. Большаков, Н. С. Корытин
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 е-шаП: vladimir.bolshakov@ipae.uran.ru; nsk@ipae.uran.ru Поступила в редакцию 05.05.2014 г.
Проанализированы изменения в распространении и численности ряда охотничье-промысловых видов млекопитающих за последние 100-150 лет, выявлены зависимости изменения плотности населения видов в слабо и сильно трансформированных местообитаниях, показавшие весьма сложную картину влияния антропогенных факторов на плотность населения видов. Трансформация угодий приводит к нарушению видового состава сообществ, изменению плотности населения видов, нарушению функциональных связей между видами.
Ключевые слова: млекопитающие, распространение, численность, трансформация, местообитание, воздействие.
DOI: 10.7868/S0367059714060055
Интенсивное освоение Урала началось примерно 300—400 лет назад. Лесные и лесостепные сообщества Среднего Урала претерпели за этот период существенные изменения. За последние 150 лет численность и ареал части видов млекопитающих значительно сократились, часть видов исчезла, часть расширила ареал и увеличила численность.
На Среднем Урале и сопредельных территориях полностью исчезли благородный олень, выхухоль, западносибирский подвид бобра (Castor fiber pohlei). Очаг обитания выхухоли, реинтродуциро-ванной в Курганской и Челябинской областях, также сокращается. Выхухоль обитала по р.Тоболу и пойменным озерам от верховий реки до г. Кургана, а также по ее притокам Уй и Тогузак. В последние 15 лет ее численность неуклонно сокращается, а во многих местах она отсутствует. Значительно сократилась численность европейской норки — за последние 20 лет отсутствуют достоверные находки этого вида. Сократились ареалы северного оленя и росомахи.
Теми или иными аспектами воздействия антропогенной трансформации ландшафта на животных занимались многие отечественные исследователи (Формозов, 1937, 1959, 1962; Кириков, 1966; Юргенсон, 1968, 1973; Данилов и др., 1966; Влады-шевский, 1980; Курхинен и др., 2006; и мн. др.). Исследования фауны Урала начались с работ
ученых и путешественников XVIII—XIX вв. (П.И. Рычков, И.И. Лепехин, П.С. Паллас, С.П. Сабанеев и др.). В ХХ в. фаунистические исследования были продолжены в работах С.А. Куклина (1938), С.С. Шварца, В.Н. Павли-нина, Н.Н. Данилова (1951), М.Я. Марвина (1968, 1969), К.И. Бердюгина (1979, 1997), В.Н. Большакова (1977; Большаков и др., 2000).
Как в фаунистических, так и в популяционно-экологических исследованиях на Урале в качестве объектов изучения фигурировали чаще всего мелкие млекопитающие, грызуны и насекомоядные. Крупным и средним по размеру млекопитающим уделялось меньше внимания. Между тем значительная часть крупных и средних по размеру млекопитающих испытывает двойное антропогенное воздействие: с одной стороны, трансформация экосистем существенно изменяет структуру сообществ, трофические и другие связи между видами; с другой стороны, охотничьи виды млекопитающих испытывают дополнительный пресс в виде прямого истребления, т.е. риск утраты или сокращения численности у охотничьих видов существенно выше, чем у других видов млекопитающих.
В связи с этим представляется важным осуществить общий анализ произошедших изменений в составе сообществ охотничьих видов млекопитающих. Кроме того, воздействие того или иного
антропогенного фактора на популяции или сообщества хищных и копытных млекопитающих известно, как правило, только на качественном уровне, а количественные зависимости изучены недостаточно подробно.
Цель настоящей работы — анализ изменений в распространении и численности некоторых видов млекопитающих за период, охватывающий последние 100—150 лет; исследование причин изменения в составе фауны Среднего Урала, получение конкретных количественных зависимостей плотности населения вида от того или иного фактора. Наша основная задача — количественная оценка степени воздействия наиболее мощных факторов преобразования местообитаний на ряд видов млекопитающих на больших территориях. Интерес к большим территориям вызван тем, что, во-первых, на локальном уровне многие эффекты антропогенной трансформации изучены достаточно хорошо; во-вторых, на больших территориях, в пределах подзоны, зоны или провинции, всегда можно найти местообитания, где плотность многих видов существенно различается. Вопрос заключается в следующем: можно ли характеризовать большую территорию какими-то усредненными показателями и сохранятся ли зависимости, наблюдаемые на локальном уровне, в пространстве мезо- или макроландшафта. Используемая нами степень генерализации ландшафта в целом соответствует максимальной степени генерализации, которую применял Ю.П. Курхинен (2001) при анализе воздействия лесоэксплуатации на состав фауны и структуру сообществ в Фенноскандии.
Свердловская область неоднородна в рельефном, климатическом и растительном отношении. Меридиональное простирание Уральских гор обусловливает определенную специфику климата и распределения растительных зон. Горы служат барьером для проникновения северо-западных воздушных масс, значительная часть которых задерживается на западном макросклоне, где местами выпадает до 800 мм. В зоне тени оказывается юго-восточная часть области, где выпадает в среднем около 400 мм осадков. Еще одна особенность — меридиональное простирание изотерм июля и января в средней части области. На севере часть области лежит в подзоне северной тайги, основная часть — в подзонах средней и южной тайги. Юго-восток области располагается в подзоне предлесостепных сосново-березовых лесов. Имеется также участок северной лесостепи.
Юго-западная часть области специфична — здесь есть участки южной тайги, подзоны широколиственно-хвойных лесов и лесостепи. Кроме того, на юго-западе основная лесообразующая порода — ель, в то время как в остальной части области в большинстве регионов — сосна. Неодно-
родность рельефа и растительного покрова весьма усложняет нашу задачу: ясно, что наложение антропогенных изменений на естественную специфику ландшафтов и растительности может приводить к развитию разных сценариев процессов. В связи с этим при построении зависимостей в северной и южной половинах области юго-западный регион, как весьма неоднородный, исключен из анализа.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В качестве объекта исследования выбраны 13 видов млекопитающих, плотность населения которых оценивается комплексным методом — так называемым "зимним маршрутным учетом" по административным образованиям Свердловской области: среди хищных — лисица, волк, рысь, соболь, куница, горностай, колонок, росомаха; среди копытных — сибирская косуля, лось, кабан, отчасти северный олень. Кроме того, проанализированы изменения плотности двух массовых видов — белки и зайца-беляка. Использована средняя плотность населения за периоды 20— 40 лет, начиная с 1970 г.
В качестве факторов воздействия были выбраны доля сельскохозяйственных угодий, доля ле-сопокрытой площади, плотность населения человека, мозаичность лесных угодий, доля молодня-ков в структуре леса. Мозаичность лесных угодий (бета-разнообразие) определяли как число выде-лов на случайно выбранном участке планов лесонасаждений. Всего обработано порядка 1000 площадок размером 100 га (Корытин, Погодин, 2002; Корытин и др., 2003).
Территория Свердловской области разделена на пять регионов, выделенных по сходству характера динамики численности и средней плотности лося (Погодин, 1996). Регионы названы по местоположению: северо-запад, северо-восток, юго-запад, центр, юго-восток. Границы регионов на 80% совпали с границами лесорастительных подзон и провинций, а также в значительной степени с териогеографическим делением Среднего Урала (Большаков и др., 2000). Анализ проведен на разных уровнях генерализации: на уровне муниципальных образований, а также на уровне выделенных Н.Л. Погодиным (1996) регионов, включающих по несколько муниципальных районов.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Наибольшему изменению подверглись сообщества юго-восточной части области. Индекс разнообразия Симпсона, характеризующий степень "стрессированности" сообщества, здесь максимален, а суммарная средняя многолетняя плотность населения белки, зайца-беляка, хищных и копытных млекопитающих минимальна.
Таблица 1. Характеристика регионов Свердловской области с разной степенью антропогенной трансформации местообитаний
Показатель Северо-восток Северо-запад Юго-запад Центр Юго-восток
Суммарная плотность видов, ос/1000 га 15.6 29.9 19.4 15.5 13.3
Суммарная биомасса, кг/1000 га 270.0 470.0 512.3 617.8 566.1
Число видов 13 13 12 10 13
Индекс разнообразия Симпсона: 2.98 2.55 2.80 3.19 4.02
Б = 1/Е(п/Ж)2
Мозаичность лесных угодий 8.0 13.0 14.5 17.9 21.5
(выделов на площадку)
Доля с/х угодий, % 5.1 6.2 27.5 17.0 33.6
Плотность сельского 0.9 3.4 4.9 11.3 7.0
населения человека, ос/ км2
Для этой части области характерна высокая доля сельскохозяйственных угодий, одна из наивысших плотность сельского населения человека, низкая доля лесов (табл. 1).
Наименее трансформированными оказались местообитания в горной части Северного Урала. Здесь кривая разнообразия—доминирования видов имеет облик, характерный для слабонарушен-ных территорий, индекс Симпсона минимален, а суммарная плотность населения перечисленных выше видов максимальна.
Ниже рассмотрим изменения в распространении и численности отдельных видов копытных и некоторых хищных млекопитающих.
Лось распространен на всей территории Свердловской области. Во второй половине XIX в. он отсутствовал в лесостепной части Свердловской области и прилегающих районах Курганской (Сабанеев, 1988). К середине ХХ в. лось заселил этот регион. В послевоенное время численность лося росла вместе с интенсивными рубками леса. За 40 послевоенных лет в результате интенсивной эксплуатации лесов доля спелых и перестойных лесов снизилась с 50 до 30%, а доля мо-лодняков пе
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.