УСПЕХИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК, 2009, том 40, № 3, с. 32-53
УДК 612.014.421.7
СОВРЕМЕННАЯ ИНТЕРПРЕТАЦИЯ АЛЬФА-АКТИВНОСТИ ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАММЫ
© 2009 г. О. М. Базанова
Институт молекулярной биологии и биофизики СО РАМН, Новосибирск
Настоящий обзор современной литературы о природе и физиологической значимости альфа-волн электроэнцефалограммы был предпринят с несколькими целями: 1 - определения терминологии явления альфа-активности ЭЭГ, 2 - обобщения экспериментальных и теоретических данных о природе генерации и нейрофизиологических механизмах распространения альфа-осцилляций, 3 - описания наиболее распространенных гипотез организации альфа-активности мозга и 4 - представления авторской гипотезы о наиболее информативных характеристиках альфа-активности: 1 - частоте максимального спектрального пика в теменно-затылочной области, 2 - длительности, внутрисегментной вариативности и крутизне нарастания амплитуды альфа-веретена, 3 - глубине и стабильности реакции активации и ширине частотного диапазона, в котором эта реакция проявляется.
Ключевые слова: альфа-активность ЭЭГ; индивидуальная частота максимального альфа-пика, индивидуальная ширина альфа-диапазона, глубина альфа-супрессии, зрительная активация, длительность альфа-веретена, внутрисегментная вариабельность амплитуды альфа-веретена, перезарядка фазы альфа-осцилляций.
Интерес к изучению альфа-активности мозга не ослабевает со времени открытия альфа-волн Гансом Бергером. На основании многочисленных эмпирических данных ЭЭГ и МЭГ [13, 15, 146], теоретических расчетов [124, 139, 232] и результатов сопоставления ФМРТ с данными ЭЭГ [154, 155, 168] было сделано заключение, что ни одному из других видов электрических осцилляций мозга от 10-2 до 103 Гц не принадлежит такой функциональной значимости, как веретенообразным осцилляциям в диапазоне 5-15 Гц1, которые ответственны за процессы внимания, памяти, эмоций и мотивации" [15, 29, 237]. Показано, что "функциональное ядро", организующее биоэлектрическую активность мозга, формируется ос-цилляциями, обладающими альфа-активностью [168]. Однако до сих пор не выяснено, какие именно признаки волнового процесса характеризуют увеличение или снижение альфа-активности: рост или снижение амплитуды, учащение или снижение частоты, синхронность или десинхрониза-ция фаз колебаний; какие нейрофизиологические механизмы лежат в основе этого уникального феномена альфа-активности ЭЭГ; какова интерпретация результатов изучения альфа-активности ЭЭГ, полученных при помощи современных нейрофизиологических технологий.
1 В общепринятом понимании в диапазон частот 5-15 Гц
входят значения границ и тета (4-8 Гц)-, альфа (8-12 Гц)- и бета (13-15)-ритмов, которые установлены на основании
экспериментальных данных и неких международных соглашений.
Целью настоящего обзора является описание феноменов, характерных для альфа-активности и выяснение нейрофизиологических механизмов, которые лежат в основе этих феноменов, представленные в современной литературе.
Семейство альфа-ритмов. В 1966 г. Грей Уолтер высказывал предположение что существует большое разнообразие альфа-ритмов, которые отличаются по амплитуде в зависимости от локализации в коре, наличию или отсутствию блокады амплитуды при открывании глаз или при умственной нагрузке [35]. Для частотных компонентов ЭЭГ такого типа употребляется выражение "семейство альфа-ритмов", куда включают: а) классический теменно-затылочный "визуальный" альфа-ритм [43, 139]; б) ритм, чувствительный к проприоцептивным раздражениям, называемый либо роландическим [8, 12, 21, 115], либо сенсо-моторным [228], либо мю [11, 176], либо временно появляющимся "третьим ритмом" [179, 181], или лямбда-ритмом [206]; в) сонные веретенообразные волны [129]. Кастро-Аламанкос и соавторы предпочитают не использовать термины "альфа-волны" или "сенсомоторный ритм", обозначая такие колебания, как "приблизительно десятигер-цевые осцилляции моторной коры" [80]. Недавно гонконгскими исследователями Фонг описана ритмическая альфа-подобная активность мозга в необычных диапазонах: при медленных (4-5 Гц) и быстрых (16-20 Гц) частотах ЭЭГ [109]. Терминологическая неясность в определении альфа- и те-та- ритмики ЭЭГ может быть лимитирована введе-
нием дополнительного топографического фактора, параметра "локализации" данного частотного диапазона. Так Чапман и Лакелли называют ритм диапазона 4-12 Гц, зарегистрированный в гиппо-кампе, тета-ритмом [81], при этом тот же частотный диапазон, зарегистрированный в затылочных областях, Моретти [175] называет альфа-ритмом. Само существование семейства альфа-ритмов без четко определенных частотных и топографических границ приводит к предположению, что не один или несколько количественно определенных параметров волнового процесса характеризуют альфа-активность, а индивидуальное сочетание нескольких феноменов.
Оригинальное определение альфа-активности мозга. Согласно наблюдениям Ганса Бергера (1873-1941), первым в 1924 г. зарегистрировавшего под кожей скальпа и на его поверхности ритмичные веретенообразные электрические осцилляции [71]: 1 - альфа-активность - это ритмический компонент ЭЭГ, частота которого лежит в интервале между 8 и 12 Гц, 2 - альфа-активностью обладают колебания с наибольшей амплитудой в затылочной области коры, которые снижаются по амплитуде при открывании глаз и любых когнитивных нагрузках [66, 43]. В 1979 г. группа чешских исследователей установила, что доминирование по амплитуде в теменно-затылоч-ной области может быть критерием для оценки альфа-активности только в случае, если параллельно оценивать длину альфа-веретена [153]. Теоретические расчеты [24, 31, 124] и анализ мо-лекулярно-клеточных механизмов генерации альфа-осцилляций [213, 227, 237] дали основание считать, что одной из наиболее информативных феноменологических характеристик альфа-активности является авторитмичность или веретенообразная организация этих волн [19, 23, 24, 237]. В современной литературе термин "альфа-ритм" применяется к любым компонентам ЭЭГ с подобными характеристиками [146].
Таким образом, для оценки альфа-активности необходимо измерить как неспецифические физические параметры волнового процесса - частоту, амплитуду и фазу колебаний, так и физиологические особенности альфа-осцилляций - реактивность на зрительную стимуляцию и характеристики авторитмичности (альфа-веретена). В этой связи можно утверждать, что альфа-активность определяется как минимум тремя характеристиками: 1 - частотой доминирующего в теменно-за-тылочной области ритма ЭЭГ, 2 - веретенообраз-ностью колебаний и 3 - снижением амплитуды при реакции зрительной активации [25, 184, 234].
Очевидно, что вышеперечисленные феноменологические характеристики альфа-активности обусловлены уникальной природой альфа-колебаний [59, 192, 205].
Источник осцилляции, обладающих альфа-активностью. Относительно источника осцил-ляций, обладающих альфа-активностью, в литературе высказывается несколько гипотез [31, 45, 46, 213]. Считается, что амплитуда и частота альфа-осцилляций, регистрируемых на поверхности скальпа - это результат последовательности процессов торможения и возбуждения пост-синапти-ческих потенциалов пирамидных нейронов коры, которые зависят от влияния кортикальных модулей [146, 160, 186, 227, 236], кортико-таламо-кор-тикальных взаимодействий [126, 184, 224] и инги-биторного влияния таламических ретикулярных волокон [77, 159, 194, 219, 225, 230].
Согласно гипотезе таламического источника генерации альфа-волн, предполагается, что в различных ядрах таламуса по механизму возвратного торможения возникает ритмическая активность [45, 126, 132, 213, 224, 242]. Разнообразными опытами с подрезками таламуса и с множественной регистрацией электрической активности ядер таламуса и двигающимися по коре электродами было доказано, что веретенообразная активность каждой области коры контролируется определенным ядром таламуса [126] и что локальные "точка в точку" таламокортикальные связи управляют ритмической активностью коры [45-46].
Особенности молекулярной организации таламических нейронов. Способность нейрона к генерации осцилляций, обладающих веретенообразной активностью, зависит от регуляции концентрации цитозольного иона кальция и, соответственно, активности кальциевых Г-каналов [46, 130, 211, 213, 237]. Особенностью таламических релейных клеток является повышенная плотность распределения кальциевых Г-каналов в соме и дендритах [67, 68, 213], проводимость которых в значительной мере изменяет реактивность релейных клеток и, тем самым, влияет на передачу информации в кору [130, 211-213, 247].
Цепь активации таламической клетки схематически проиллюстрирована на рис. 1. Она состоит из нескольких звеньев: первое - это связывание гормонов или нейромедиаторов поверхностными рецепторами (1), затем инициируется цепь реакций, опосредованных С-протеином (2), в конце которых образуется переносчик инозитол-трифосфат (3), который диффундирует через оболочку и связывается с инозитоловыми рецепторами (1РЯ) на мембране эндоплазматического ретикулюма (4). Инозитоловые рецепторы, являясь кальциевыми каналами, после связывания инозитола открываются и тем самым позволяют кальцию быстро высвобождаться из эндоплазматического ретикулюма в цитоплазму (5) (рис. 1) [107, 172, 213]. После этого внутриклеточный кальциевый ток производит временную деполяризацию мембраны клетки с частотой приблизи-
Рис. 1. Схематическое изображение динамики взаимодействия между кальцием и инозитол-трифосфа-том 1Р3. 1-5 - цепь активации таламической клетки. Кальций может увеличивать скорость образования и разрушения 1Р3. Механизм обратной связи осуществляется либо посредством модуляции открытия инози-толовых рецепторов, либо за счет влияния на продукцию и разрушение инозитол-фосфата [107].
тельно 10 раз в секунду. Таким образом, изменение концентрации кальция в цитоплазме клетки (регулируемой кальциевыми каналами) является ключевым звеном изменения частоты биоэлектрической активности мозга [200].
ЧАСТОТА АЛЬФА-ОСЦИЛЛЯЦИИ
Активность кальциевых каналов. Кальциевые Г-каналы качественно идентичн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.