УДК 504
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ СИНТАКСОНОМИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ РОССИИ
© 2012 г. Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова
Институт биологии УНЦ РАН, Уфа Башкирский государственный педагогический университет им. М. Акмуллы, Уфа E-mail: leniza.gumerovna@yandex.ru
Обсуждается современное состояние синтаксономии растительности России. Рассмотрены основные синтаксономические центры страны (Санкт-Петербургский, Дальневосточно-Сибирский, Уфимский, Брянский, Приволжский), а также работы, выполненные вне этих центров. Анализируется деятельность журнала "Растительность России. Общероссийский геоботанический журнал" (2001-2010). Показано число статей и количество геоботанических описаний, опубликованных для каждого класса растительности. Проанализирована история распространения в России подхода Браун-Бланке, отличия синтаксономии от таксономии, особенности подхода Браун-Бланке, которые обеспечили его широкое использование и превращение в международное "синтаксономи-ческое эсперанто".
Ключевые слова: синтаксономия растительности, мониторинг динамики экосистем, журнал "Растительность России", подход Браун-Бланке.
Синтаксономией называют классификацию растительности. В настоящее время этим понятием обозначают результаты классификации растительных сообществ с использованием флористических критериев на основе подхода Браун-Бланке [57, 59, 60, 83, 86, 117]. Синтаксономия является важной составляющей современной экологии. Единицы классификации (синтаксоны) позволяют оценивать бета-разнообразие (разнообразие растительных сообществ) растительности, маркируют границы экосистем разного ранга, служат канвой для изучения функциональных закономерностей экосистем и распределения гетеротрофной биоты. На основе синтаксономии возможно совершенствование системы охраняемых природных территорий с целью обеспечения ее репрезентативности по отношению к биоразнообразию ландшафтов. Синтаксономия используется при организации долговременного мониторинга динамики экосистем и их биоты под влиянием различных факторов, включая изменение климата.
В этой статье будет рассмотрено современное состояние синтаксономии растительности России: основные научные центры, изученность разных классов растительности, деятельность журнала "Растительность России" как главного печатного издания, в котором публикуются статьи по синтаксономии. Обсуждению этих вопросов
мы предпошлем анализ различия синтаксономии и таксономии, характеристику особенностей классификации растительности с использованием подхода Браун-Бланке, а также краткий очерк истории становления синтаксономии в нашей стране.
Названия синтаксонов в статье приведены без указания авторов, читатель может найти их в цитированных изданиях.
ОТЛИЧИТЕЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СИНТАКСОНОМИИ ОТ ТАКСОНОМИИ
Синтаксономия возникла в 1920-е годы в центральной Европе как аналог таксономии. Основная синтаксономическая единица - растительная ассоциация - понималась как аналог вида в таксономии. Однако сходство синтаксономии и таксономии оказалось достаточно формальным [59, 104].
Сложная для биологических объектов вообще, классификация растительных сообществ оказывается сверхсложной, так как они не дискретны, а представляют собой условно однородные части многомерного континуума. В признаковом пространстве таксономического континуума имеются области, где растения распадаются на достаточно дискретные биологические виды, которые можно принять в качестве эталонов для разбиения на условные (таксономические) виды
тех частей таксономического континуума, где он абсолютен (имеются микровиды, виды-близнецы, виды-двойники, сингамеоны гибридизирующих полувидов и др. [25]). На уровне растительных сообществ таких эталонов практически нет, и масштаб редукции (разбиения континуума на условные типы) задается самими исследователями из прагматических соображений осознанного (или чаще неосознанного) удобства использования получаемой системы.
Опираясь на богатый опыт таксономии, син-таксономия как наука о единицах растительности должна была искать свои методические подходы к выделению иерархических типов - синтаксонов (табл. 1).
Различались основные направления поиска критериев для установления типов. Таксономи-сты основывали свою систему на устойчивых морфологических признаках, отражающих филогенетические закономерности формирования разнообразия таксонов. Синтаксономисты строили свою классификационную систему на отражении в растительности свойств экотопов и стадий сукцессии, которые являются главными организующими факторами формирования растительных сообществ. Архетипы синтаксонов, особенно высших рангов, достаточно "рыхлые", и потому далеко не всегда диагностические виды высших единиц встречаются во всех растительных сообществах низших единиц (растительных ассоциаций, субассоциаций и др.).
Построение синтаксономии осложняется тем, что в растительных сообществах разных моделей организации [59] различаются структура (выраженность и устойчивость доминантов), степень зависимости второстепенных видов от доминан-тов, флористическое богатство. Кроме того, различаются амплитуда вариаций всех признаков при сезонных изменениях и разногодичных флуктуа-циях, а также время существования растительных сообществ - от нескольких недель (сообщества однолетников начальных стадий сукцессии) до столетий (сообщества лесов). В итоге, в сообществах водных макрофитов основным критерием установления ассоциаций являются доминанты, в лесных - флористический состав и доминанты, в луговых - флористический состав.
ОСОБЕННОСТИ ПОДХОДА БРАУН-БЛАНКЕ
Достоинства подхода Браун-Бланке описаны в ряде работ [4, 59, 86, 117], поэтому ограничимся кратким перечислением тех особенностей подхода, которые помогли ему стать "синтаксономиче-
ским эсперанто" современной науки о растительности.
Высокая информативность синтаксонов. Очевидно, что универсальная классификация "на все случаи жизни" невозможна, и любая классификация преследует определенную цель и ставит задачей получить систему единиц, которые в наибольшей мере отражают разнокачественность объектов в ракурсе поставленной цели. Цель классификации растительности - построение иерархии типов растительных сообществ, различающихся по отражению главных факторов их организации - экологических условий местообитания и сукцессионного статуса (места растительного сообщества в сукцессионной системе, порождаемой влиянием внутренних и внешних факторов). С экологическим и сукцессионным статусом связаны многие другие существенные признаки растительных сообществ: видовое богатство, продуктивность, синморфология, синфе-нология.
Гибкость критериев классификации. Представление о подходе Браун-Бланке как о чисто флористическом (и тем более, как опирающемся на устаревшие критерии, подобные характерным видам с высокой верностью) - заблуждение. Флористические критерии являются основными, но они часто дополняются физиономическими. Доминанты учитываются на рангах класса, ассоциации и более дробных единиц, в особенности - фации. Роль физиономических критериев различается в разных типах растительных сообществ - она тем выше, чем ниже видовое богатство. В сообществах пустынь и водных макрофитов ассоциации практически соответствуют "формациям" отечественной доминантной классификации. Велика роль доминантов при классификации рудераль-ных растительных сообществ. Кроме того, при классификации в соответствии с установками Браун-Бланке учитываются экотоп и географическое положение растительных сообществ.
Эти дополнительные критерии "стоят за" классификацией и влияют на процесс принятия синтаксономических решений, чем объясняются сложности развития "автоматических" методов классификации. Даже после того, как компьютер объединит растительные сообщества в кластеры и построит дендрограммы их сходства, окончательный вывод о ранге каждого из "кустов" ден-дрограммы делает опытный синтаксономист. При этом он опирается не только на формальные флористические различия кластеров-фитоценонов, но и на весь комплекс признаков растительных сообществ. Немалую роль при построении син-
Таблица 1. Сравнение таксономии и синтаксономии растений
Признак Таксономия Синтаксономия
Объект классификации Реально существующие особи растений или их части у вегетативноподвижных видов Растительные сообщества - условно ограниченные и условно однородные части континуума
Признаки классификации Основные: строение генеративных органов, вегетативные признаки (включая габитус растения). Дополнительные: условия местообитания, тип растительного сообщества, географический район Основные: флористический состав и физиономия. Дополнительные: условия местообитания, географический район
Соотношение непрерывности и дискретности классифицируемого множества объектов Единство дискретности и непрерывности при преобладании дискретности Единство непрерывности и дискретности при преобладании непрерывности
Фактический материал для классификации Гербарные образцы (фиксированные растения или их части) Геоботанические описания (списки видов на пробных площадках с указанием количественного участия видов)
Задача установления основной классификационной единицы Биологические виды - группы репро-дуктивно изолированных растений с общим генофондом, морфологическим и экологическим сходством в пределах четко очерченного ареала Таксономические виды - условно однородные и часто интерградирующие группы популяций растений с морфологическим и экологическим сходством и условно очерченным ареалом Растительные ассоциации как условно однородные части синтаксономического континуума, представляющие его наиболее устойчивые и экологически контрастные сочетания видов, или стадии сукцессии в условно однородных местообитаниях и в пределах условно очерченного ареала
Охват классификацией разнообразия объектов Полный. Каждый экземпляр относится к тому или иному таксономическому виду, реже он рассматривается как гибрид между двумя видами Неполный. Часть растительных сообществ синтаксономически интерпретируется, т.е. рассматривается как переход между синтаксонами
Принцип построения классификационной иерархии Генетический и морфологический Экологиче
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.