ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2013, № 1, с. 88-98
= ЭКОЛОГИЯ =
УДК 595.789(470.1)
СОВРЕМЕННЫЙ ПОТОК МИГРАНТОВ И ЕГО РОЛЬ В ФОРМИРОВАНИИ ФАУН БУЛАВОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (Lepidoptera, Rhopalocera) НА МОРСКИХ ОСТРОВАХ С МОЛОДОЙ АЛЛОХТОННОЙ БИОТОЙ
© 2013 г. И. Н. Болотов*, **, М. В. Подболоцкая**, Ю. С. Колосова*, Н. А. Зубрий*
*Институт экологических проблем Севера УрО РАН, 163000Архангельск, Набережная Северной Двины, 23 **Северный (Арктический) федеральный университет им. М.В. Ломоносова, 163000Архангельск, просп. Ломоносова, 4 E-mail: inepras@yandex.ru Поступила в редакцию 14.11.2011 г.
Обсуждаются представления о том, что механизмы, ограничивающие вселение новых видов Lepidoptera, аналогичны для островов с различным уровнем древности и эндемизма биоты. Ведущую роль в формировании фауны и населения на малых островах играют индивидуальные особенности видов, а не конкурентные взаимодействия между ними. Высока вероятность, что виды, устойчиво сосуществующие на острове, будут обладать сходными экологическими характеристиками и жизненными циклами, что согласуется с положениями нейтральной теории биоразнообразия и биогеографии.
DOI: 10.7868/S0002332912060045
Островные фауны булавоусых чешуекрылых — удобные модели для экологических и биогеографических исследований (Dennis et al., 2008). В цитируемом обзоре на основе обобщения данных по распространению 440 видов на 564 европейских островах выделены основные связи островных фаун Rhopalocera с географическими параметрами (изоляция, площадь и др.). Конечно, подход, базирующийся на оценке роли расселения, возможности колонизации островов, традиционен для островной биогеографии и экологии, однако в процессах формирования островных фаун главное не удаленность сама по себе как причина, затрудняющая попадание на остров, а изолированность и ограниченность жизненного пространства, относительное однообразие среды, определяющие особенности популяционных отношений (Чернов, 1982). В этом контексте определенный интерес представляют морские острова с молодой миграционной биотой, расположенные в областях плейстоценовых материковых оледенений и обладающие сравнительно небольшой изоляцией от материка (Болотов, 2006; Болотов, Шутова, 2006).
Изменения границ ареалов видов, массовые миграции и колебания численности булавоусых чешуекрылых на материке могут происходить синхронно в масштабах, по крайней мере, близких к субконтинентальным. Таковы массовые миграции нимфалид Vanessa cardui и V. atalanta (Ste-fanescu, 2001; Mikkola, 2003a, b; Болотов, 2002, 2004), расселение Araschnia levana (Mitikka, Hans-
ki, 2010), динамика численности Papilio machaon, Parnassius mnemosyne, Aporia crataegi и других видов (Татаринов, Долгин, 2001; Marttila et al., 2001; Болотов, 2004; Шварцман, Болотов, 2008). Закономерности многолетних изменений фауны Rhopalocera оценивались для Дальнего Востока (Свиридов, 1985; Биоразнообразие ... , 2004), Южного Ямала (Богачева, Ольшванг, 1978; Ольшванг, 1992), северо-восточной Европы (Болотов, 2004; Шварцман, Болотов, 2008), Фенноскандии (Kaisila, 1962) и ряда других регионов. Недавно был опубликован подробный обзор по влиянию изменений климата на фауну и ассамблеи чешуекрылых, среди прочих обобщающий и некоторые из выше перечисленных региональных работ (Koc-sis, Hufnagel, 2011). Однако вопрос о многолетних изменениях фауны дневных чешуекрылых на морских островах рассматривается в небольшом числе работ, причем они в основном посвящены достаточно крупным архипелагам (Fox, 1978; Hoare, 2001; Warren et al., 2001).
К настоящему времени исследована фауна булавоусых чешуекрылых на Соловецких о-вах, предложена гипотеза о путях ее формирования, опубликованы сведения о фенологии видов, видовом разнообразии и структуре ассамблей (Болотов, Данилевич, 2005; Болотов, 2006; Болотов, Шутова, 2006; Природная среда ... , 2007; Шварцман, Болотов, 2008). Цель работы — анализ интенсивности современного потока мигрирующих видов булаво-
усых чешуекрылых и его роли в фауногенезе на морских островах с молодой миграционной биотой.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Данные по природным условиям Соловецких о-вов обобщены в нашей монографии (Природная среда ... , 2007). В растительности преобладают хвойные и смешанные леса. Болота занимают от 12% (о-в Б. Соловецкий) до 70% площади (о-в Б. Муксалма). Небольшие участки заняты суходольными лугами. На приморских террасах крупных островов формируются редколесья c Betula tortuosa, вороничные тундры и мелкозлаковые луга, а мелкие острова целиком имеют такой "лесотундровый" облик (о-в Б. Заяцкий). Минимальная изоляция островов от материка около 25 км. Миграционная биота архипелага в основном сформировалась на рубеже позднеледниковья — раннего голоцена, когда острова были удалены на очень малое расстояние от материка или даже были связаны с ним (Болотов, Шутова, 2006; Шварцман, Болотов, 2008).
Методы полевых работ: безвыборочный сбор имаго в различных местообитаниях с помощью энтомологического сачка, наблюдения за фенологией и экологией видов. Регулярные исследования проводились в июне—августе на стандартных ключевых участках (Природная среда . , 2007; Шварцман, Болотов, 2008) на о-вах Б. Соловецком (ежегодно) и Б. Заяцком (2001, 2004, 2005, 2007—2010 гг.). Был также проведен ряд фауни-стических экскурсий на о-вах Б. Муксалма (2003, 2004, 2009, 2010 гг.) и Анзерский (2001, 2008, 2009 гг.). Объем 10-летних сборов составил 1777 экз. булавоусых чешуекрылых.
Анализ данных проведен с учетом представлений о годичном аспекте фауны (Болотов, 2004). Под ним понимается совокупность видов, присутствовавших в данном году на исследуемой территории на стадии имаго. Стабильную составляющую годичного аспекта фауны формирует группа оседлых видов чешуекрылых со слабо выраженной изменчивостью лета имаго по годам, которые регулярно встречаются в сборах, хотя их численность может в большей или меньшей степени варьировать. Различия между годичными аспектами фауны связаны с явлениями оборота и псевдооборота видов (Lynch, Jonson, 1974; Бархатов, Ольшванг, 1997; Болотов, 2004). Оборот видов обусловлен пульсацией границ ареалов (в т.ч. миграциями), а псевдооборот — с депрессиями численности имаго оседлых видов, когда они в течение одного или более сезонов не встречаются в сборах. Такой подход в приложении к островной фауне позволяет обоснованно дифференцировать оседлые виды и временных вселенцев.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Многолетние изменения фауны Rhopalocera Соловецких островов. На Соловецких о-вах зарегистрировано 34 вида булавоусых чешуекрылых (таблица). Ревизия сборов 2001—2010 гг. показала, что несколько аберрантных самок голубянок, указанных ранее как Polyommatus amanda (Болотов, Данилевич, 2005; Болотов, 2006; Болотов, Шутова, 2006; Природная среда ... , 2007, Шварцман, Болотов, 2008), относятся к Р. icarus. Поэтому P. amanda исключен из состава фауны островов.
Стабильную составляющую фауны на островах формируют 17 оседлых видов со слабо выраженной изменчивостью лета имаго по годам (50% фауны) (таблица). Они нередко обладают высокой численностью и могут выступать в качестве доминантов островных таксоценов (Болотов, 2006). Причины успешного освоения островной среды заключаются в наличии у них целого ряда преадаптаций. Такие виды — типичные обитатели кустарничково-сфагновых болот и редколесий или же эвритопные виды (Болотов, 2002). Питание их гусениц происходит на растениях, массовых в экосистемах островов: бобовых, кустарничках рода Vaccinium и щавелях, у отдельных видов также на злаках, крестоцветных и фиалках. Голубянки Plebejus — облигатные мирмекофилы, связанные с многочисленными на островах видами муравьев (Болотов, Данилевич, 2005). Зимуют эти виды в основном на стадии личинки, реже куколки. Большинство из них весьма широко распространены на севере Европы, проникая на север вплоть до гипоарктических тундр (МагйПа et al., 2001; Татаринов, Долгин, 1999, 2001; Болотов, 2011).
Псевдооборот связан с колебаниями численности двух оседлых видов (6% фауны). Чернушка Erebia embla была впервые встречена в 2004 г. (единичные особи на о-ве Б. Соловецком). Далее вид был вновь обнаружен в 2008 г., когда он дал резкую градацию численности. В конце июня— начале июля он был наиболее массовым видом дневных чешуекрылых на сфагновых болотах и в редколесьях о-ва Б. Соловецкого. В 2009 г. не удалось обнаружить ни одной особи, а в 2010 г. он снова был обилен. Соответственно, имаго E. embla вылетает в четные годы, что типично для многих видов этого рода из-за двухгодичного жизненного цикла (Татаринов, Долгин, 1999, 2001). Чернушка Erebia ligea была обнаружена в 2001 г. и 2008 г. на о-ве Анзерский. К этой группе вид отнесен условно, так как на остров было сделано лишь три кратких экскурсии. Оба вида чернушек широко распространены в районе Белого моря, в том числе на островах Кандалакшского залива (Болотов, Шутова, 2006) и Кольском п-ове (Татаринов, Кулакова, 2009).
Жизненные циклы и поселения мигрирующих и оседлых видов булавоусых чешуекрылых на Соловецких о-вах
Вид Завершение жизненного цикла (фактические данные) Зимующая стадия Успешная зимовка Образование и длительность поселений
Мигрирующие виды
Pyrgus centaureae Нет данных Гусеница Не отмечена, но Не отмечались
возможна
Papilio machaon Ранний вылет не облетанных Куколка Зарегистрирована Временные: три года
имаго (2004-2006 гг.)
Aporia crataegi Вылет имаго с двухгодичной пе- Гусеница » Временные: пять лет
риодичностью — развитие вида на (дважды) (имаго в 2004 г. и 2006 г.)
севере идет 2 года
Pieris rapae Ранний вылет не облетанных Куколка » Временные: два года
имаго (2004-2005 гг.)
Pontia edusa Нет данных » Не отмечена и ма- Не отмечались
ловероятна
Anthocharis cardamines Ранний вылет не облетанных » Зарегистрирована Временные: два года
имаго (вылет имаго в 2004,
2008 и 2010 гг.)
Araschnia levana Многократные наблюдения за Куколка Зарегистрирована Временные: пять лет
появлением местных бабочек (2004-2008 гг.)
Pararge aegeria » » » Временные: три года
(2007-2009 гг.)
Oeneis jutta
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.