К 100-ЛЕТИЮ СО ДНЯ РОЖДЕНИЯ Г.В. ДОБРОВОЛЬСКОГО
УДК 631.415
СПЕЦИФИКА СВОЙСТВ ПОЧВ В РИЗОСФЕРЕ: АНАЛИЗ ЛИТЕРАТУРЫ*
© 2015 г. Т. А. Соколова
Факультет почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова, 119991, Москва, Ленинские горы
e-mail: sokolt65@mail.ru Поступила в редакцию 16.09.2014 г.
Дан анализ литературы по следующим проблемам: понятие ризосферы и ее границы, понятие о "пограничных" клетках, состав и роль корневых экссудатов, роль эктомикоризных грибов и особенности биологической активности почв в ризосфере, специфика некоторых химических и физических свойств почв в ризосфере. Показано, что почва ризосферы существенно отличается от вмещающей почвы по большинству показателей, характеризующих как состав твердой фазы и раствора, так и функционирование отдельных компонентов почвенной системы. Почва ризосферы имеет большую численность и большее разнообразие микроорганизмов. Наиболее важные специфические особенности почв в ризосфере связаны с непрерывным поступлением в почву экссудатов корней, продуктов метаболизма микроорганизмов и "пограничных" клеток. Наличие этих разнообразных веществ приводит к существенным изменениям в циклах химических элементов, к интенсификации круговорота углерода и процессов выветривания минералов и разложения органического вещества. Ряд соединений в составе экссудатов корней способствуют микробному синтезу этилена — сигнала, контролирующего развитие растения, и могут вызывать хемотаксис.
Ключевые слова: ризосфера, эктомикориза, низкомолекулярные органические кислоты, корневые экссудаты, круговорот углерода.
DOI: 10.7868/S0032180X15050093
ПОНЯТИЕ РИЗОСФЕРЫ И ЕЕ ГРАНИЦЫ
Исследование отличительных свойств почв в ризосфере растений и происходящих в ризосфере процессов является в настоящее время одной из активно изучаемых проблем почвоведения и смежных наук. Именно в ризосфере в наибольшей степени проявляется сама суть процесса формирования почвы как биокосного тела в понимании Вернадского [1]: в ней наиболее интенсивно осуществляется взаимодействие биоты с минеральными компонентами породы. В результате образуются новые твердофазные продукты функционирования, что является отличительной особенностью педосферы как биокосной системы [9, 10]. Участие высших растений в процессе почвообразования осуществляется через взаимодействие почвы с корневыми системами растений и через отдачу на поверхность почвы и в ее толщу отмирающих остатков [5]. Без глубокого понимания происходящих в почвах ризосферы процессов невозможно создавать системы устойчивого земледелия и решать многие экологические проблемы [33].
Термин "ризосфера" был предложен Гильтне-ром [45] (цит. по [2]) еще в 1904 г. для обозначения
* Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ, проект № 14-04-00530А.
объема почвы, в котором совместно действуют корни бобовых растений и бактерии. Впоследствии этот термин приобрел более общее концептуальное значение, и ризосфера стала рассматриваться не только как узкая зона почвы, испытывающая влияние живых корней, экссудаты которых воздействуют на почвенную биоту [31] (цит. по [42]). В современном понимании ризосфера — это центральный компонент экосистем и биогеохимических циклов химических элементов, это многосторонний интерфейс и место взаимодействия между почвой, корнями, микроорганизмами и почвенной фауной [33]. В ризосфере наиболее интенсивно осуществляется конкуренция между представителями биоты за элементы питания по типу хищник — жертва или по типу сотрудничества [63].
Ульрих [69] отмечает, что, хотя морфологически корни, почва и микроорганизмы отчетливо отделяются друг от друга, функциональной границы между ними не существует. Одна из границ ризосферы определена относительно четко и совпадает с поверхностью корня, вторая — более размыта и проходит на разном расстоянии от корня по разным признакам [63]. Для микробной популяции — это доли миллиметра, для влаги и подвижных элементов питания — до десяти миллиметров, для газообразных соединений — десятки
6
1097
миллиметров [36]. Масса корней в лесных почвах составляет 2—5 кг/м2, а в других экосистемах (аг-роценозы, пустыни, тундра) — менее 1.5 кг/м2. Глубина проникновения корней варьирует от 0.3 м в тундровых и таежных почвах до десятков метров в аридных почвах. В таежных и тундровых экосистемах в верхних 30 см находится 80—90% всех корней, а в более южных и аридных ландшафтах — не более 50%, что связано с ограниченным количеством влаги в аридных регионах [41].
Наиболее важные специфические особенности почв в ризосфере связаны, прежде всего, с постоянным поступлением в почву экссудатов корней, продуктов метаболизма микроорганизмов и отмирающих клеток. Наличие этих разнообразных соединений в твердой фазе почвы и в почвенном растворе приводит к существенным изменениям в циклах элементов питания, особенно фосфора, к интенсификации процессов выветривания минералов и разложения органического вещества и к изменению многих почвенных характеристик в ризосфере. Все эти изменения проявляются особенно контрастно при наличии на корнях эктоми-коризных (ЭМ) грибов [15, 22], что привело к появлению понятия и термина "эктомикоризосфе-ра" (ЭМКР), обозначающего ризосферу при наличии на корнях ЭМ грибов. Перенос веществ с помощью микоризы, наряду с процессом диффузии и влаго- и массопереносом, рассматривается как один из трех главных механизмов транспорта веществ в ризосфере [42].
В данной статье представлен краткий обзор современной литературы по указанным проблемам. Обзор имеет ряд ограничений. Особенности выветривания минералов в ризосфере в нем почти не обсуждаются, поскольку обзор литературы по этой проблеме содержится в недавней публикации автора [6]. При обсуждении значения микоризы в процессах, происходящих в ризосфере, основное внимание уделено эктомикоризным грибам и почти не рассматривается роль арбускулярной микоризы. В тексте обзора нет привязки к какой-либо единой почвенной классификации; сохранены названия почв и индексы горизонтов, которые были использованы авторами. Обзор посвящен специфике почв именно в ризосфере в целом, материал об особенностях свойств ризопланы остался за рамками настоящей статьи.
В большинстве исследований использовался наиболее широко распространенный метод отделения почвы ризосферы — а именно почвой ризосферы считали материал, прилипший к корням после встряхивания взятого из почвы общего образца, а осыпавшийся с корней материал рассматривали как вмещающую почву. В тех случаях, когда были применены другие методы, в частности специальные устройства (ризотроны или ри-
зобоксы), это обстоятельство указывается в тексте статьи.
РОЛЬ "ПОГРАНИЧНЫХ" КЛЕТОК В РИЗОСФЕРЕ
Ключевая роль в ризосфере отводится так называемым "пограничным" клеткам, запрограммированным на отделение от корневого чехлика в окружающее пространство. Этот термин был предложен Хейвесом [44], чтобы показать, что эти клетки отличаются от слоя клеток апикальной меристемы, и что они не идентичны клеткам собственно корневого чехлика и развиваются независимо от роста корня. Они не соответствуют также названию "умирающие" или "отмирающие" (moribund) клетки, так как после отделения от корня они еще некоторое время остаются живыми и способными к делению и созданию ткани (в условиях культуры). Количество пограничных клеток поддерживается механизмом саморегуляции и варьирует от 0 до 10000 на один корень, причем в отсутствии стрессов оно бывает довольно постоянно и специфично для растений, относящихся к одному семейству. Разнообразные внешние воздействия (изменение значений рН и РСО2, развитие определенных микроорганизмов и др.) могут кардинально изменить количество отделяющихся пограничных клеток.
Пограничные клетки продуцируют разнообразные соединения, которые влияют на функционирование грибов и бактерий, подавляя патогены и стимулируя благоприятные для растения ассоциации микроорганизмов. Наличие пограничных клеток является одним из факторов, обуславливающих ассоциацию определенного набора микроорганизмов с определенными видами растений. При отделении пограничных клеток активизируется деление меристемных клеток корневого чех-лика, чему предшествует экспрессия генов в пределах всего чехлика. Многие индуцированные гены играют большую роль в развитии корня. Например, в гене rcpmel закодировано продуцирование пектинметилэстеразы — фермента в периферической части корневого чехлика, необходимого для отделения пограничных клеток. Биологические основы отделения пограничных клеток не вполне ясны. Иногда им приписывают роль "смазки" при проникновении корня в окружающую почву. Прямые наблюдения показали, что пограничные клетки дают структурную и питательную основу для создания чехла эктомико-ризных грибов на корнях растений. Отделяющиеся от корня пограничные клетки позволяют грибу расти в прочной ассоциации с корнем и участвовать в обмене сигналами. Еще одна гипотеза рассматривает отделяющиеся пограничные клетки как способ "отвести" от корня патогенные микроорганизмы. Таким образом, одна из главных
функций отделяющихся пограничных клеток — это регулирование взаимодействия корня с микроорганизмами [44].
Процесс отделения пограничных клеток — это естественный механизм снабжения элементами питания той главной части ризосферы, где происходит рост корня и поглощение корнями элементов питания и воды и осуществляется взаимодействие с микроорганизмами. В этой зоне осуществляется также взаимодействие корней со всеми химикатами, которые вносятся в почву [44].
СОСТАВ И РОЛЬ КОРНЕВЫХ ЭКССУДАТОВ В РИЗОСФЕРЕ
Корневые экссудаты играют большую роль в цикле углерода: с ними в ризосферу поступает до 20% от общего количества синтезируемого растениями в процессе фотосинтеза органического вещества. С учетом количества СО2, выделяющегося при дыхании, эта величина может возрастать до 40—50% [36]. Динамика поступления С, образующегося в процессе фотосинтеза в растениях, в корни и корневые экссудаты изучалась в опыте с однократным введением 14С в лист пшеницы. Сразу же после введения 14С в лист меченый углерод был обнаружен в корнях, окружающем питательном растворе и в продуктах дыхания
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.