ЭКОЛОГИЯ, 2014, № 6, с. 477-484
УДК 582.542.12-155.724
СПОСОБЫ ПОЧВЕННОГО ПИТАНИЯ ОСОК РАЗНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СТРАТЕГИЙ
© 2014 г. Д. В. Веселкин*, **, М. А. Конопленко**, А. А. Бетехтина**
*Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 e-mail: denis_v@ipae.uran.ru **Уральский федеральный университет им. первого Президента России Б.Н. Ельцина 620083 Екатеринбург, просп. Ленина, 51 e-mail: betechtina@mail.ru, o-41-68@yandex.ru Поступила в редакцию 01.08.2014 г.
В группах видов рода Carex с конкурентной (C) и стресс-толерантной (S) экологическими стратегиями Грайма—Раменского проанализированы распространенность арбускулярных микориз и несим-биотических видоизменений поглощающих органов — моркововидных корней. По способности к формированию микориз C- и S-стратеги не различаются. Моркововидные корни чаще встречаются у S-стратегов, в результате чего для них по сравнению с C-стратегами характерно повышенное разнообразие способов почвенного питания.
Ключевые слова: осока, Carex, экологические стратегии, способы почвенного питания, арбускуляр-ная микориза, моркововидные корни.
DOI: 10.7868/S0367059714060146
Микоризность, или способность вступать в симбиоз с микоризными грибами, — фундаментальное биоэкологическое свойство абсолютного большинства наземных сосудистых растений (Селиванов, 1981; Wang, Qiu, 2006). Принципиальная способность к формированию микориз детерминирована таксономически, а актуальная успешность их формирования — экологически. Одним из феноменов, установленных относительно закономерностей распространения микоризного способа почвенного питания, является сопряженность тесноты микоризообразования с экологическими стратегиями растений — стратегиями Грайма—Раменского. Для травянистых растений с арбускулярными микоризами надежно установлена пониженная встречаемость микоризных видов среди рудералов (эксплерентов) (Grime et al., 2007; Бетехтина, Веселкин, 2011). Но если анализировать только микоризные виды, наименьшее обилие грибов в корнях устанавливается для стресс-толерантов (патиентов) (Бетехтина, Веселкин, 2011). Таким образом, разные характеристики микоризности связаны, а возможно, и предопределены важными стратегическими экофизиологическими свойствами растений. Отсюда становится понятной закономерная направленная смена преобладающих способов взаимодействия растений с микоризными грибами в хо-
де процессов динамики растительности (Lambers et al., 2008; Веселкин, 2012а, б).
Примером группы, в отношении которой активно дискутируется своеобразие микоризного статуса, являются осоки (Carex L., Cyperaceae). Традиционно их считали немикоризными или слабомикоризными (Селиванов, 1981), но такая оценка постепенно меняется. Выполненный нами анализ порядка 60 источников, опубликованных в 1926—2012 гг., показал, что из 171 вида Carex, когда-либо изученных на наличие арбускулярных микориз, возможность их формирования установлена для 75 видов. Вместе с тем Cyperaceae в целом и виды Carex в частности интересны тем, что у них есть специализированные несимбиоти-ческие видоизменения корней, легко идентифицируемые морфологически. Наиболее изучены моркововидные корни (dauciform roots), представляющие собой результат изменения строения корневых волосков и несущих их клеток (Shane et al., 2006).
Значительное число видов осок и их неплохая изученность в отношении встречаемости симбио-тических и несимбиотических видоизменений корней делают их удобным объектом для анализа некоторых направлений экологической диверсификации растений в подземной сфере. Нас интересовали следующие вопросы: 1). Различается ли
встречаемость микориз и моркововидных корней в зависимости от типа экологической стратегии видов Carex? 2). Являются ли альтернативными случаи формирования моркововидных корней и микориз у Carex? Общая цель работы — верификация и расширение ранее намеченных (Бетехтина, Веселкин, 2011; Веселкин, Бетехтина, 2013) и исследование иных закономерностей сопряженности способов почвенного питания растений с их экологическими стратегиями. Сравнения в пределах одного рода позволяют надеяться на относительную строгость получаемых решений. Такой подход устраняет затушевывающие эффекты, связанные с неравенством таксономических дистанций между объектами, как это неизбежно происходит при сравнении видов из разных семейств.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В работе проанализировано нескольких совмещенных массивов опубликованной информации: 1) о способности разных видов Carex формировать арбускулярные микоризы — всего около 45 публикаций, основные из которых содержат информацию о более чем 5 видах каждая (Ви-льямс, 1949; Селиванов и др., 1966; Селиванов, 1969; Селиванов, Утемова, 1969; Селиванов, Шкараба, 1969; Катенин, 1972; Логинова, Селиванов, 1975; Логинова, 1980; Harley, Harley, 1987; Cooke, Lefor, 1998; Miller et al., 1999; Muthukumar et al., 2004; Wang, Qiu, 2006); 2) о наличии у разных видов Carex специального несимбиотического приспособления для почвенного питания — моркововидных корней (Селиванов и др., 1966; Селиванов, Утёмова, 1969; Davies et al., 1973; Максимова, 1985; Harrington, Mitchell, 2002; Shane et al., 2005); 3) об экологических стратегиях видов Carex (Klotz et al., 2002; Grime et al., 2007). Отдельно анализировали виды, у которых ведущим компонентом являются конкурентная (C, C/CSR, C/SC) и стресс-толерантная (S, S/CSR, S/SC) стратегии, а виды, у которых ведущие первичные стратегии не могут быть выделены (CSR, SC, SC/CSR), рассматривали объединенно (CSR).
Наибольшее количество самостоятельных решений пришлось принимать при установлении микоризного статуса. В тех случаях, когда в публикации присутствовало прямое указание на то, микоризным или немикоризным является вид, использовали оценку авторов. Если же авторы привели сведения о наличии в корнях разных грибных структур (арбускулы, везикулы, мицелий, споры), но не дали заключительной оценки статуса (например: Gai et al., 2006; Weishampel, Bedford, 2006), микоризными считали только те виды, в отношении которых было указано присутствие арбускул или везикул. Не считали указанием на микоризный статус упоминания о при-
сутствии в корнях темных септированных эндо-фитов или псевдомикоризных структур. Если в отношении вида имелись оценки и положительного (микоризный вид), и отрицательного (немикоризный вид) характера, такой вид относили к микоризным, используя для обозначение его статуса термин "факультативно" микоризный. Номенклатура видов приведена в соответствие с системой, использованной Т.В. Егоровой (1999).
Сформированный список характеристик 77 видов Сагех приведен в табл. 1. В него включены виды, относительно каждого из которых известна оценка минимум двух каких-либо характеристик: или экологическая стратегия и микоризный статус (п = 72); или экологическая стратегия и результат тестирования на наличие морково-видных корней (п = 29); или микоризный статус и результат тестирования на наличие моркововид-ных корней (п = 32). Для сравнения долей видов с разными свойствами использовали критерий х2 с оценкой значимости различий (Р) по точному критерию Фишера.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Для анализа особенностей встречаемости микоризных видов Сагех в зависимости от типа экологической стратегии использована информация о способности к формированию арбускулярных микориз 72 видами осок, в отношении которых известен тип стратегии Грайма—Раменского. В группах осок с конкурентной (9 видов) и стресс-толерантной (19 видов) стратегиями встречаемость микоризных видов не различается. Среди конкурентов способность формировать микоризы установлена у 3 видов (33%), среди стресс-толерантов — у 9 (47%) (рис. 1). Эти величины близки и различия между ними незначимы (а^ = 1; х2 = 0.48; Р = 0.388). Достаточно высокая доля способных к формированию микориз видов наблюдается среди осок со смешанными стратегиями — 24 вида из 44 (55%), но и эта величина не отличается от частот встречаемости микоризных видов среди С- и 8-стратегов (соответственно х2 = = 1.35 (Р = 0.214) и х2 = 0.27 (Р = 0.401)).
Встречаемость микоризных видов в анализируемом списке осок с известными экологическими стратегиями (36 видов (50%) из 72 проанализированных) незначимо различается с оценкой, сгенерированной при опоре на весь массив видов Сагех, когда-либо обследованных в отношении микоризного статуса (75 способных к микори-зообразованию видов (44%) из 171). Это позволяет рассматривать заключение об отсутствии специфики приуроченности видов с разной мико-ризностью к группам видов конкурентной или стресс-толерантной стратегий как основанное на репрезентативном массиве и потому уверенно
Таблица 1. Способность к микоризообразованию и наличие моркововидных корней у 77 видов Carex с разными стратегиями Грайма—Раменского (С, S, CSR)
№ п.п. Вид Стратегия1 Микоризный статус2 Моркововидные корни
1 C. acuta L. C* фм -
2 C. acutiformis Ehrh. C* нм нет
3 C. alba Scop. CSR** нм -
4 C. appropinquata Schum. CSR** фм нет
5 C. aquatilis Wahlenb. CSR** фм -
6 C. arenaria L. CSR* фм нет
7 C. aterrima Hoppe CSR** нм -
8 C. atherodes Spreng. CSR** фм -
9 C. bigelowii Torr. ex Schwein. CSR** нм есть
10 C. binervis Smith S* - нет
11 C. brizoides L. CSR** нм -
12 C. brunescens (Pers.) Poir. CSR** фм -
13 C. buxbaumii Wahlenb. CSR** фм -
14 C. canescens L. CSR** нм -
15 C. capitata L. CSR** нм -
16 C. caryophyllea Latourr. S* нм есть
17 C. cespitosa L. CSR** фм -
18 C. chordorrhiza Ehrh. ex L. f. S** фм -
19 C. davalliana Smith. CSR** фм нет
20 C. diandra Schrank CSR** фм нет
21 C. digitata L. CSR** нм -
22 C. dioica L. S* фм -
23 C. distans L. S* нм -
24 C. disticha Huds. C* фм нет
25 C. divulsa Stokes CSR** м -
26 C. echinata Murr. S* нм -
27 C. elata All. CSR* нм нет
28 C. elongata L. CSR** фм -
29 C. ericetorum Poll. CSR** фм есть
30 C. firma Host S** нм -
31 C. flacca Schreb. S* фм есть
32 C. flava L. CSR** фм есть
33 C. halleriana Asso CSR** нм -
34 C. heleonastes Ehrh. ex L. f. S** нм -
35 C. hirta L. C* фм нет
36 C. hostiana DC. S* нм есть
37 C. huetiana Boiss. CSR** нм -
38
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.