ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, 2004, том 51, № 1, с. 27-34
УДК 581.132:581.526.3
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПИГМЕНТНОГО КОМПЛЕКСА НАДВОДНЫХ, ПЛАВАЮЩИХ И ПОГРУЖЕННЫХ ЛИСТЬЕВ ГИДРОФИТОВ
© 2004 г. Д. А. Ронжина, Г. Ф. Некрасова, |В. И. Пьянков|
Биологический факультет Уральского государственного университета им. А.М. Горького, Екатеринбург
Поступила в редакцию 19.11.2002 г.
Исследовано содержание хлорофнллов и каротннондов в листьях 42 видов водных растений боре-альной зоны, различающихся по степени погружения (надводный, плавающий, погруженный) и типам строения мезофилла (изопалисадный, дорзовентральный, гомогенный). Установлено, что для гидрофитов характерно низкое содержание хлорофилла (1-2 мг/г сырого веса) и невысокое отношение хлорофиллов к каротиноидам (2.3-3.5) по сравнению с наземными растениями. Содержание пигментов в единице сухого веса и площади листа зависело от типа строения мезофилла, что обусловлено изменением параметров мезоструктуры листа, характеризующих плотность фотосинтетических элементов. В ряду надводные —плавающие —»- погруженные - происходило уменьшение количества хлорофиллов и каротиноидов и снижение интенсивности фотосинтеза вследствие сокращения числа хлоропластов в единице площади листа. Приспособление погруженных листьев к обитанию в условиях низкой освещенности и медленной диффузии С02 привело к изменению функциональных свойств хлоропластов. Увеличение содержания пигментов в хлоропласте у погруженных листьев (7 х 10-9 мг хлорофилла, 2 х 10-9 мг каротиноидов) в сравнении с надводными и плавающими сопровождалось уменьшением фотосинтетической активности хлорофилла, составлявшей 1.6 мг С02/(мг хлорофилла ч) и 3.9 и 3.8 мг С02/(мг хлорофилла ч) у надводных и плавающих соответственно.
Гидрофиты - хлорофилл - каротиноиды - фотосинтез - адаптация
Необходимость изучения фотосинтетических пигментов (хлорофиллов и каротиноидов) обусловлена их функцией главных фоторецепторов автотрофной клетки. Цепь реакций фотосинтетической ассимиляции углерода начинается с поглощения квантов света. Известно, что существует тесная связь между количеством хлорофиллов и фотосинтетической активностью растений [1-3; 4, с. 9]. Абсолютное содержание пигментов и их соотношение у любого вида растений величина не постоянная. Она может значительно варьировать в зависимости от интенсивности и качества света, структурных особенностей листовой пластинки: толщины, удельной поверхностной площади листа (УППЛ), числа хлоропластов в единице площади листа [5; 6, с. 127; 7-11]. Изучение растений из разных местообитаний показало, что изменение качественных и количественных пока-
Сокращения: УППЛ - удельная поверхностная площадь листа. Адрес для корреспонденции: Ронжина Дина Александровна. 620083 Екатеринбург, пр. Ленина, 51. Уральский государственный университет, биологический факультет. Факс: (3432) 50-74-01; электронная почта: Dina.Ronzhina@usu.ru
зателей пигментного комплекса многие авторы рассматривают как один из возможных путей адаптации растений. Например, высокое количество каротиноидов (до 0.6 мг/г сырого веса) отмечено для растений высокогорий и низкое (0.1 мг/г сырого веса) - для растений пустынь [9]. Снижение отношения хлорофиллов а/Ь характерно для теневыносливых растений в сравнении со светолюбивыми [5; 6, с. 128; 8; 10].
У растений - гидрофитов ассимиляционные органы могут располагаться в толще воды (гида-тофиты), на ее поверхности (нейстофиты) и над водой (гелофиты), то есть в контрастных условиях среды по освещенности и скорости диффузии С02.
Полученные нами ранее результаты [12, 13] показали, что водная среда оказала наибольшее влияние на группу погруженных гидрофитов. Их ассимиляционный аппарат отличался низкой фотосинтетической активностью, характерным составом продуктов, гидроморфной структурой листовой пластинки. Можно предположить, что эта группа водных растений, кроме того, имеет специфические особенности пигментного комплекса, позволившие им адаптироваться к световому режиму в толще воды.
Целью данной работы был сравнительный анализ адаптивных изменений пигментного комплекса у гидрофитов с разной степенью погружения листьев в водную среду (надводные, плавающие и погруженные).
МЕТОДИКА
Исследования проведены в июне-июле 1998— 2000 г. на гидрофитах из рек Сысерть и Исеть Свердловской обл. Для опытов брали растения преимущественно в фазе цветения. Пигменты определяли в листьях средних ярусов, завершивших рост. У гидрофитов с плавающими и погруженными листьями (гетерофильных видов) или у видов, имеющих надводную и погруженную части листа (например, Stratiotes aloides), были изучены оба типа листьев или разные части листовых пластинок. Всего было исследовано 52 образца листьев у 42 видов гидрофитов. Надводные листья представлены 14 видами, плавающие - 16 видами и погруженные - 22 видами (табл. 1).
Для изучения пигментов, потенциального фотосинтеза и мезоструктурных показателей брали 20-30 листьев с 10-15 растений. Растительный материал доставляли в лабораторию в воде из местообитания. Время между взятием проб и определениями не превышало 15 мин.
Пигменты экстрагировали 80%-ным водным раствором ацетона, их количество определяли спе-ктрофотометрически на СФ-46 (Россия). При расчете хлорофиллов использовали формулу Vernon (цит. по [14, с. 127]), содержание каротиноидов рассчитывали по Wettstein (цит. по [14, с. 132]).
Интенсивность потенциального фотосинтеза определяли радиоизотопным методом [15] при температуре 23°С, интенсивности освещения 40 клк и концентрации 14С02 0.1%. Удельная радиоактивность в камере составляла 1000 МБк/л С02. Условия освещения и температуры в опытах подбирали на основе принципов, изложенных ранее [16]. Для гидатофитов в камере с 14С02 создавали 100%-ную влажность. Экспозиция в 14С02 составляла 5 мин, листья фиксировали в парах этанола. Образцы сухих листьев радиометрировали радиометром 20046 ("Veb Robotron-Messelektronik", Германия).
Размеры хлоропластов и их количество в единице площади листа определяли по методу Мок-роносова и Борзенковой [17].
Все измерения проведены не менее чем в трех биологических повторностях. На рис. 1 приведены средние арифметические значения параметров со стандартной ошибкой для групп видов гидрофитов. Сравнение этих групп проводили с помощью критерия Mann-Whitney с вероятностью безошибочного прогноза 0.95. В табл. 1 представ-
лены средние арифметические значения показателей и их стандартные ошибки.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Сравнительный анализ содержания пигментов показал, что количество хлорофиллов в расчете на сырой вес не зависело ни от степени контакта листьев с водной средой, ни от систематической принадлежности вида (табл. 1). Около 65% изученных видов водных растений имели 1-2 мг хлорофилла в 1 г сырого веса. Количество пигментов в расчете на сырой вес отрицательно коррелировало с оводненностью листа и размерами клеток мезофилла (табл. 2).
Содержания хлорофиллов в единице сухого веса листа варьировало от 2.2 до 21.8 мг/г сухого веса. Сравнительный анализ данных табл. 1 показал, что различия в количестве пигментов в расчете на сухой вес обусловлены разной степенью погружения листьев (надводные, плавающие, погруженные) и не связаны с систематической принадлежностью видов гидрофитов. Так, например, погруженный гидрофит Lemna trisulca, в отличие от других представителей этого семейства (L. gib-ba, L. minor), подобно другим гидатофитам имел высокое содержание хлорофиллов в расчете на сухой вес. При этом среди изученных представителей сем. Potamogetonaceae только у одного вида Potamogeton natans, имеющего плавающие листья с дорзовентральным типом строения мезофилла, обнаружили низкое содержание пигментов в расчете на сухой вес. Плавающие и погруженные листья гетерофильных растений из сем. Nymphaeceae имели 5-7-кратные различия в количестве пигментов (табл. 1). В целом, можно отметить повышенное содержание пигментов в расчете на сухой вес у погруженных листьев с гомогенным типом строения мезофилла.
Содержание пигментов в единице площади листа зависело от УППЛ и числа хлоропластов (табл. 2). Надводные листья с изопалисадным типом строения мезофилла, а также надводные и плавающие с дорзовентральным типом превосходили листья с гомогенным типом по количеству хлорофиллов и каротиноидов в расчете на единицу площади листа (рис. 1).
Для всех изученных видов гидрофитов были характеры низкие значения отношения суммы хлорофиллов (a + b) к каротиноидам (рис. 1) по сравнению с наземными мезофитными растениями.
Интенсивность фотосинтеза в расчете на хлорофилл у видов растений с надводными и плавающими листьями независимо от типа строения мезофилла была в 2-2.5 раза выше, чем у погруженных гидрофитов (рис. 1). У гидрофитов всех групп скорость ассимиляции СО2 положительно коррелировала с содержанием хлорофилла в еди-
Таблица 1. Строение и пигментные характеристики листьев гидрофитов с разной степенью зависимости от водной среды (п = 3)
Вид Тип мезофилла* Содержание хлорофиллов (a + b)
мг/г сырого веса мг/г сухого веса
Гидрофиты с надводными листьями
Alisma plantago-aquatica L. ДВ 0.83 ± 0.02 5.63 ± 0.15
Calla palustris L. ДВ 2.14 ± 0.06 17.00 ± 0.47
Caltha palustris L. ДВ 1.99 ± 0.04 15.50 ± 0.35
Comarum palustris L. ДВ 2.45 ± 0.01 7.85 ± 0.04
Menyanthes trifoliata L. ДВ 1.36 ± 0.06 8.27 ± 0.38
Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. ГОМ 1.78 ± 0.08 5.88 ± 0.27
Ranunculus gmelinii L. ДВ 1.83 ± 0.09 14.70 ± 0.72
Ranunculus sceleratus L. ДВ 2.2 ± 0.01 14.30 ± 0.07
Sagittaria sagittifolia L. ДВ 1.12 ± 0.03 8.52 ± 0.26
Scirpus sylvaticus L. ГОМ 2.16 ± 0.10 7.40 ± 0.36
Sparganium emersum Rehm. ДВ 1.29 ± 0.04 9.43 ± 0.29
Stratiotes aloides L. ГОМ 0.50 ± 0.02 5.20 ± 0.17
Typha angustifolia L. ИП 0.66 ± 0.02 3.24 ± 0.09
Typha latifolia L. ИП 0.86 ± 0.02 4.37 ± 0.10
Среднее значение 1.51 ± 0.17 9.09 ± 1.20
Гидрофиты с плавающими листьями
Butomus umbellatus L. ГОМ 1.16 ± 0.02 11.70 ± 0.21
Callitriche palustris L. ГОМ 1.15 ± 0.03 10.30 ± 0.25
Hydrocharis morsus-ranae L. ДВ 0.61 ± 0.03 7.09 ± 0.35
Lemna gibba L. ГОМ 0.59 ± 0.01 9.75 ± 0.09
Le
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.