ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2015, том 94, № 5, с. 604-613
УДК 591.141
СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ СПЕЦИФИЧЕСКИХ КОЖНЫХ ЖЕЛЕЗ СТЕПНОГО СУРКА (MARMOTA BOBAK, SCIURIDAE, RODENTIA)
© 2015 г. Л. Н. Скурат, Л. А. Потапова
Биологический факультет Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, Москва 119992, Россия e-mail: eugeneskurat@gmail.com Поступила в редакцию 22.05.2008 г.
После доработки 15.09.2014 г.
Проведено макро- и микроскопическое комплексное исследование структуры расположенных в разных участках туловища специфических кожных желез степного сурка, таких как: мейбомиевы, гардеровы, в углах рта, щечные, наружного слухового прохода, анальные, циркуманальные и подошвенные. Разные железы образованы несколькими типами желез: голокриновыми сальными, трубчатыми апокриновыми и эккриновыми и трубчато-альвеолярными. Мейбомиевы, околоушные и циркуманальные железы состоят из голокриновых желез. Гардеровы железы являются труб-чато-альвеолярными, щечные — апокриновыми трубчатыми, подошвенные — эккриновыми трубчатыми железами. Железы в углах рта и анальные имеют смешанную структуру из голокриновых и апокриновых желез. Секрет голокриновой железы выделяется через протоки волосяного фолликула, как в обычных сальных железах. Протоки секреторных клубочков апокриновой щечной и эк-криновой подошвенной желез открываются непосредственно на поверхность кожи. Протоки клубочков трубчатых желез в углах рта открываются в волосяной фолликул над протоком сальной железы волоса, растущего в коже верхней губы и углу рта. В анальной железе протоки сальной и апокриновой желез открываются в полость кармана, откуда попадают на поверхность кожной зоны анального канала. Специфические железы используются сурками в хемокоммуникации. Они метят секретом желез свою территорию. Железы играют значительную роль в социальном поведении сурков. На основании проведенных исследований и литературных данных можно заключить, что перечисленный комплекс желез может служить таксономическим признаком для рода сурков, как обитающих в Евразии, так и в Северной Америке.
Ключевые слова: сурки, кожные железы, микроструктура, хемокоммуникация, мейбомиевы, гардеровы, щечные, в углах рта, анальные, подошвенные
Б01: 10.7868/80044513415050104
Сурки — самые крупные наземные грызуны семейства Беличьих. Эти норные животные ведут колониально-семейный образ жизни. Они активны несколько летних месяцев в году, остальное время (иногда до 8 месяцев) проводят в спячке. Для сурков характерны хорошо развитая звуковая сигнализация и зрительное восприятие. Вместе с тем они активно маркируют свою территорию пахучими метками и используют запахи в разных формах социального поведения как внутри семейной группы, так и при общении с членами соседних групп. Во многих жизненных ситуациях, в условиях возбуждения и эмоционального напряжения большую роль играют запахи, продуцируемые специфическими железами. При встрече зверьки обнюхивают друг у друга участки тела, на которых расположены пахучие железы (Машкин, 1979). Некоторые исследователи утверждают, что
запаховая маркировка является основной формой коммуникации грызунов (Wolff, Sherman, 2007).
Специфические железы степного сурка изучены фрагментарно (Скурат, 1972; Соколов, 1973; Скурат, Потапова, 2006, 2011). В большей степени изучены железы монгольского (M. sibirica ) и чер-ношапочного (M. camtschatica) сурков (Соколов и др., 1988, 1992, 1993; Скурат, Потапова, 1991; Соколов, Чернова, 2001; Адъяа, 2002). Морфология лицевых и анальных желез исследована у альпийского (M. marmota), седого (М. caligata), аляскинского (M. broweri) и лесного (M. monax) сурков (Schaffer, 1940; Kratochvil, Hrabe, 1967; Walro et al., 1983; Rausch, Bridgens, 1989).
Цель нашего исследования состоит в комплексном изучении топографии и структуры специфических желез степного сурка, одного из наи-
более распространенных видов этого рода в отечественной фауне.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Для проведения макро- и микроскопического исследования кожных желез степного сурка использовали фиксированные в формалине образцы кожи с железами с соответствующих участков туловища. Образцы брали от летних особей после зимней спячки. Среди них были три взрослых самца, одна яловая самка и один молодой самец (сеголеток) из Старобельских степей Луганской обл. (Украина), добытые в июне—июле, а также один взрослый самец из Чертковского р-на Ростовской обл., добытый в конце июля.
Изучены железы: мейбомиевы, гардеровы, околоушные, в углах рта, щечные, анальные, цир-куманальные и подошвенные. Микроскопическое исследование этих желез степного сурка проведено нами впервые. Степень развития голокриновых желез выявляли путем сравнения с обычными сальными железами.
Образцы кожи брали от экземпляров, фиксированных в 10%-ном формалине. Парафиновые срезы толщиной 10 мкм окрашивали гематоксилин-эозином. Проведена гистохимическая реакция на содержание липидов в гардеровых и мей-бомиевых железах. Для этого полученные на замораживающем микротоме срезы толщиной 20 мкм окрашивали суданом-3. Морфометриче-ский анализ выполнен на микроскопе Axiolab по методике, используемой для гистологических срезов. Измерения проведены на продольных (перпендикулярных к поверхности кожи) срезах кожи и желез. Микрофотографии сделаны цифровой камерой Axio Cam Carl Zeiss, при объективах 4х, 20х, 40х и окуляре х10.
Структура кожи
У взрослых половозрелых особей степного сурка после зимней спячки кожа на загривке лин-ная и имеет в среднем толщину 1.4 мм. Фолликулы растущих кроющих волос (направляющих и остевых) занимают всю толщину кожи от верхних слоев сосочкового слоя дермы до подкожной мускулатуры. Они собраны в пучки длиной 2 мм и лежат наклонно к поверхности кожи. Обычные сальные железы расположены с наклонной стороны волосяного фолликула и имеют размеры 40 х 30 мкм. Подкожная жировая клетчатка развита слабо или полностью отсутствует. У взрослых сурков из Луганской и Ростовской областей она представлена небольшими скоплениями жировых клеток в основании волосяных луковиц. У молодого сурка из Старобельских степей в середине лета линька в коже загривка была закончена. После завершения роста волос длина волосяных
фолликулов уменьшилась до 0.4—0.6 мм, сальные железы имели те же размеры, что и железы взрослых животных. На перелинявшем участке кожи, перпендикулярном ее поверхности, хорошо представлены пучки волос. Они состоят из одного направляющего или остевого волоса и 12—18 пуховых волос вокруг каждого из них. На 1 см2 кожи насчитывается 5230 волос. Большую часть сетчатого слоя дермы занимает жировая клетчатка — до 50% толщины всей кожи. Из литературы известно, что накопление жировых запасов в туловище у сурков происходит к концу короткого летнего периода перед залеганием в спячку, когда зверьки способны почти удваивать свой вес (Зимина, Герасимов, 1980).
Кожа степного сурка пигментирована. Между клетками базального слоя эпидермиса лежат ме-ланоциты с многочисленными отростками. Гранулы меланина присутствуют во всех слоях эпидермиса, в том числе и корнеоцитах рогового слоя. Большое скопление пигмента находится в верхних слоях сосочкового слоя дермы на границе с эпидермисом. В волосяном фолликуле мела-ноциты достигают сальных желез.
Специфические железы
Мейбомиевы (тарсальные) железы развиты у млекопитающих разных систематических групп, в том числе и грызунов (Скурат, Потапова, 2000; Соколов и др.,1988; Соколов, Чернова, 2001; Hrabe, 1978; Quay, 1954). Они изучены у камчатского и монгольского сурков (Скурат, Потапова, 1991; Адьяа, 2002). Эти многодольчатые сальные железы лежат в плотной соединительной ткани тарсальной пластинки верхнего и нижнего век. Железы развиваются автономно, независимо от волосяного фолликула (рис. 1). У степного сурка железы вытянуты в длину перпендикулярно краю века и разделены между собой тонким слоем соединительной ткани. Они хорошо просматриваются с внутренней стороны века, покрытого пигментированным эпителием коньюнктивы. По краю века расположены отверстия протоков, число которых соответствует количеству желез. При легком надавливании на веко из отверстия протока выделяется капелька секрета. Железы равномерно распределены по длине век, образуя непрерывный железистый поясок. У степного сурка с глазной щелью длиной 12.5 мм в каждом веке расположено по 28 желез, каждая железа имеет длину 0.9—1.3 мм, ширину 0.3 мм. Величина ацинусов варьирует от 140 х 100 до 370 х 220 мкм. Содержимое железы окрашивается суданом-3 в оранжевый цвет.
Гардеровы железы имеют позвоночные животные (амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие). Впервые железы обнаружил в 1694 г. Гардер (Harder) у лани и благородного оленя (цитирова-
Рис. 1. Мейбомиева железа: сж — сальная железа ресницы, вф — волосяной фолликул, пж — полость железы, дж — долька железы. Об. х10.
Рис. 2. Гардерова железа: сэ — секреторный эпителий, я — ядро секреторной клетки, кст — каналец секреторной трубочки. Об. х40.
но по: 01се8е, ^^сИе, 1989). Эти самые крупные орбитальные железы расположены в глазнице с медиальной стороны. Их еще называют железами третьего века. Железы млекопитающих в отличие от других животных обладают уникальным свойством вырабатывать секрет, содержащий липиды (Соколов, Скурат и др., 1988; Бодяк, 1994; Соколов, Чернова, 2001; 8ака1, 1981; 01се8е, ^^сИе, 1989). У грызунов железу можно легко извлечь из глазницы, сделав надрез роговицы глазного яблока с медиальной стороны и осторожно потянув за третье веко. У монгольского и черношапочного сурков каждая железа имела массу 430 и 510 мг (Скурат, Потапова, 1991, 2006; Адъяа, 2002). Несмотря на крупные размеры, железа взрослых сурков по своей величине уступает железе зайца или кролика, у которых железа имеет массу 640— 710 мг (Муку1о^с2, 1966).
У взрослых особей степного сурка масса железы в среднем равна 410 мг, у молодого сурка — 150 мг. Железа беловатого цвета, состоит из множества налегающих друг на друга уплощенных долек, покрытых прозрачной оболочкой. Дольки разделены слоем соединительной ткани. Каждая из них состоит из трубочек, заполненных альвеолами (рис. 2). Секрет трубча
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.