ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, 2007, том 54, № 5, с. 659-665
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
УДК 581.1
СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ТЕМНОВОГО ДЫХАНИЯ РАСТЕНИЙ АРКТИКИ И УМЕРЕННОЙ ЗОНЫ
© 2007 г. О. А. Семихатова, Т. И. Иванова, О. В. Кирпичникова
Ботанический институт им. ВЛ. Комарова Российской академии наук, Санкт-Петербург
Поступила в редакцию 29.08.2006 г.
Проведено сопоставление интенсивностей темнового дыхания 18 арктических растений (о. Врангеля, 71° с. ш.) и умеренной зоны (Ленинградская обл., 59° с. ш.). На 15 парах видов подтверждено правило Штокера, т.е. равенство интенсивностей дыхания одноименных видов при средней температуре их местообитания. Показано развитие представлений об особенностях дыхания растений, обитающих в холодных условиях севера и гор. Приведены возможные объяснения имеющихся противоречивых данных. Сделано заключение о том, что только определения газообмена, проведенные в среде естественного произрастания растений, могут правильно характеризовать процесс дыхания растения и что именно такие измерения должны быть основой обсуждения проблем, связанных с глобальным изменением климата.
Растения Арктики - темновое дыхание - температура местообитания
ВВЕДЕНИЕ
Процесс дыхания как генератор интермедиа-тов и энергии тесно связан с ростом и с устойчивостью растений к неблагоприятным факторам среды. Поэтому изучение дыхания арктических растений важно для решения ряда эколого-фи-зиологических проблем: продуктивности естественно произрастающих и культивируемых в северных широтах растений, кругооборота углерода в условиях низкой температуры и реакции арктической растительности на возможное потепление климата. Кроме того, изучение дыхания растений Севера - один из путей понимания адаптации растений к условиям низкой температуры.
Одни из первых определений дыхания растений Севера были проведены на о-ве Кильдин -69° с. ш. [1], затем в Гренландии - 68° с. ш. [2]. На основании последующих работ ([3] и др.) в 60-х гг. утвердилось мнение о большой интенсивности дыхания растений холодных местообитаний -Арктики и гор, хотя были и данные, подвергающие это мнение сомнению [4-7]. Позднее было показано, что при средней температуре места произрастания у растений всех климатических зон, включая Арктику, интенсивность дыхания одинакова [6, 8, 9]. По имени первого исследователя, обнаружившего эту закономерность [8], она получила название правила Штокера (Stocker). В
Сокращение: ИД - интенсивность дыхания. Адрес для корреспонденции: Семихатова Ольга Александровна. 197376 Санкт-Петербург, ул. проф. Попова, 2. Ботанический институт РАН. Электронная почта: gamalei@mail15.com
доказательстве этого правила большую роль сыграли исследования дыхания у растений гор. Высокая интенсивность дыхания растений холодных местообитаний связана и, в значительной степени, обусловлена, структурными изменениями листьев: увеличенными размерами клеток, уменьшением удельного объема вакуолей, большим числом и укрупнением митохондрий. Эти структурные особенности выявлены и у ряда видов, произрастающих на о-в Врангеля, а именно у Cardamine pratensis, Ranunculus sulfureus и Oxytro-pis tschuktschorum [10]. Из правила Штокера следует, что интенсивность дыхания растений в Арктике при 5-10°С имеет ту же величину, что при 20°С в умеренной зоне [11, 12], а при кратковременном воздействии одинаковой повышенной температуры (например, 25°С) у северных растений интенсивность дыхания выше. Как следствие, встают новые вопросы, в частности, вопрос о возможности истощения ассимилятов у северных растений при потеплении климата. Для получения ответа требовалось, прежде всего, детальное изучение дыхания растений холодных местообитаний под действием различной температуры. Определения, проведенные рядом авторов ([5, 9, 13] и др.) выявили, что нарушение дыхания у северных и горных растений вызывает значительно более слабое повышение температуры, чем у растений умеренного климата. Количественные характеристики температурной зависимости дыхания и их изменения при различной длительности температурного воздействия были определены у 22 растений о-ва Врангеля [14] и у родственных видов Кольского полуострова [15]. Точки оптимума и
659
2*
критической температуры оказались значительно более низкими, особенно у арктических растений, чем у тех же видов в умеренных широтах. В последнее время большое внимание привлекают закономерности изменений коэффициента Вант-Гоффа (010), используемого при моделировании потоков СО2 и/или продуктивности растений [16]. Имеются данные о более высоких 010 у растений холодных местообитаний ([12] цит. по [17]).
Насколько постоянны описанные особенности растений Арктики и гор, т.е. способны ли они к адаптации к новым температурным условиям, -одна из центральных тем при изучении их дыхания. Объектами этих исследований в большинстве случаев являются растения, выращиваемые в искусственных условиях при разной температуре. В ряде таких опытов результаты противоречат правилу Штокера, а некоторые авторы даже отрицают свойственную растениям холодных местообитаний высокую интенсивность дыхания [18-20]. Так, в 1997 г. возникла даже необходимость исследования, первая цель которого - доказать обратное [21].
В дальнейшем работы по зависимости дыхания растений от температурных условий местообитания выходят за рамки изучения растений высоких широт и гор. Главной целью стали поиски связей дыхания с морфологическими и биохимическими особенностями растений, которые можно использовать при моделировании потоков С02 и/или продуктивности. В исследования вовлекают растения разных биомов и жизненных форм из разных климатических зон ([22] цит. по [16]), причем авторы лишь кратко упоминают, соответствуют [23] или не соответствуют [22] полученные результаты особенностям растений холодных местообитаний.
Из работ такого типа особый интерес представляет исследование зависимости дыхания от температуры и других условий среды у 208 объектов, обитающих в Панаме, Чили, Японии, Америке и Австралии [17]. Определения дыхания были проведены на листьях естественно произрастающих растений, в основном, деревьев. Оказалось, что интенсивность дыхания, измеренная при температуре местообитания, выше у растений из более теплых условий, а величины интенсивности дыхания, рассчитанные для 25°С, не имеют никакой связи с условиями местообитания объектов. Сопоставляя полученные данные с прямо противоположными из ряда цитируемых ими работ ([11] и др.), авторы [17] подчеркивают количественное преимущество и качественное отличие (древесные, а не травянистые растения) своих объектов и справедливо указывают на необходимость дополнительных исследований и анализа уже имеющихся материалов. Таким образом, вопрос, казавшийся решенным еще в 70-х годах,
вновь поднят и требует разрешения в настоящее время.
Исходя из этих положений, физиологи Ботанического института АН СССР по инициативе проф. О.В. Заленского приняли участие в экспедициях на о-в Врангеля и в течение ряда лет (1973-1989 гг.) изучали газообмен произрастающих там растений. Полученные результаты составили значительную часть всех имеющихся сведений о дыхании арктических растений. Однако по ряду причин до сих пор не все они опубликованы.
В настоящее время особенности газообмена растений холодных местообитаний - северных регионов и гор - привлекают особый интерес в связи с разработкой упомянутой проблемы изменения климата, но основное внимание уделяется фотосинтезу. Дыхание чаще определяют не в местах произрастания растений, а в искусственных условиях у пересаженных или выращенных из семян северных и горных растений, хотя есть данные, что при этом показатели газообмена не соответствуют величинам, получаемым у тех же видов в естественной среде.
Цель настоящей статьи - привести новые сведения о дыхании арктических растений, полученные непосредственно в местах их произрастания на о-ве Врангеля, и проанализировать эти данные в контексте общего развития представлений об особенностях дыхания растений холодного климата.
О-в Врангеля расположен в акватории Северного Ледовитого океана на 71° с. ш. и 178° з. д. Наши исследования проводились в юго-восточной части острова в районе бухты Роджерса, где произрастает около 189 видов (из 26 семейств) сосудистых растений, значительная часть которых -редко встречаемые. Растительность острова относится к подзоне арктических тундр. Климат острова суровый: снежный покров с начала сентября до конца мая, среднегодовая температура -11.3°С. В течение летних месяцев, особенно июня, нередки заморозки до -4°С. До конца июля длится полярный день. Почвы в районе бухты Роджерса щебнисто-глинистые, за летние месяцы выпадает около 60 мм осадков.
Объектами исследования были в основном доминантные виды. Дыхание было определено у 40 видов, новые сведения приводятся для 17 из них (из 10 семейств). Это, главным образом, травянистые многолетники, различающиеся по фе-но-ритмотипу, ареалу распространения и строению подземных и надземных органов.
МЕТОДИКА
Определения дыхания проводили манометрическим методом в аппарате Варбурга. Пробы листьев отбирали с нескольких растений каждого
СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ТЕМНОВОГО ДЫХАНИЯ РАСТЕНИЙ Таблица 1. Пределы величин ИД10 и содержания азота в листьях растений о-ва Врангеля
Показатель Единицы измерения Пределы величин Виды с max и min показателями ИДю
Интенсивность нмоль С02/(г сырого веса с) 0.5-4.0 max: Astragalus umbellatus 3.91
дыхания max: Oxytropis frigida 3.79
min: Rhodiola rosea 0.76
min: Chrisosplenium wrightii 1.00
нмоль С02/(г сухого веса с) 9.2-19.0 max: Astragalus umbellatus 18.4
min: Dryas punctata 9.2
Содержание % от общего азота 70-80* max: Astragalus umbellatus 73
белкового азота max: Polemonium boreale 79
min: Lagotis minor 66
% от сухого веса 1.5-4.0 max: Astragalus umbellatus 4.0
min: Dryas punctata 1.5
* В подземных частях растений содержание белкового азота ниже на 15-20%.
вида на площади около 2 км2. Со времени срезания листьев до первых отсчетов показаний прибора проходило 40-60 мин, в течение которых листья находились при температур
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.