ОКЕАНОЛОГИЯ, 2004, том 44, № 4, с. 570-582
МОРСКАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 593.17:591.543.43(268.46)
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МИГРАЦИОННОЙ АКТИВНОСТИ ПСАММОФИЛЬНЫХ ИНФУЗОРИЙ В ОСАДКАХ РАЗНОГО ТИПА
© 2004 г. М. А. Сабурова1, А. И. Азовский2, И. Г. Поликарпов1
1Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского НАН Украины, Севастополь 2 Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический факультет
Поступила в редакцию 07.04.2003 г.
Исследована кратковременная динамика вертикального распределения псаммофильных инфузорий в осадках разной гранулометрии на литорали Кандалакшского залива Белого моря. Впервые отмечено нахождение псаммофильных инфузорий на глубине до 80 см в толще морских литоральных осадков. На открытом пляже с выраженными периодическими изменениями условий инфузории совершают синхронные миграции большой амплитуды. В стабильных осадках массовые виды демонстрируют разнонаправленные миграции в течение одного приливно-отливного цикла. Предполагается, что такое поведение является дополнительным поведенческим механизмом расхождения в стабильной и сложно структурированной среде в соответствии с экологическими предпочтениями и дает возможность более полной эксплуатации сообществом пространства и пищевого ресурса в течение почти всего приливно-отливного цикла.
Суточные вертикальные миграции в толще осадков описаны для многих групп бентосных организмов - микроводорослей, простейших, мейо-и макрофауны. Однако если миграциям микро-фитобентоса и мейобентоса посвящено значительное число исследований [см., например, 14, 15, 17, 20, 29, 30], то бентосные инфузории изучены в этом отношении значительно слабее. Хотя сам факт активных миграций свободноживущих инфузорий известен достаточно давно [19, 25], до сих пор нет ясности в вопросах как о деталях этого процесса, так и о его механизмах. В качестве факторов, определяющих перемещение простейших в толще грунта, указывались приливно-от-ливные циклы [19, 28, 31, 34]; освещенность и интенсивность инсоляции [2]; миграции пищевых объектов [12, 19, 25].
Так, Агамалиевым и Багировым [1, 2] изучалось вертикальное распределение свободноживущих инфузорий в бентосе, планктоне и перифитоне Каспийского моря. Во всех случаях в поверхностном слое были зафиксированы ночной максимум и дневной минимум численности большинства видов, особенно четко выраженные в летний период при солнечной погоде. При этом в крупных песках миграции были выражены наиболее интенсивно и захватывали более глубокие слои осадка, чем в мелко- и среднезернистых. Основным фактором, стимулирующим миграции инфузорий, эти авторы считают освещенность и связанный с ней температурный режим, хотя не исключают и возможной роли миграций пищевых объектов.
Ранее нами [12] было проведено исследование миграций массовых видов инфузорий на литора-
ли Белого моря при различных режимах освещенности (смена дня и ночи, период белых ночей и искусственное затемнение). Были обнаружены активные суточные миграции у всех изученных видов, однако направление этих перемещений не совпадало у разных видов и непосредственно не зависело от освещенности (суточные ритмы сохранялись и в условиях затемнения). При этом наиболее массовый вид - Tracheloraphis ¡исаыйМш -демонстрировал суточный ритм с дневным (на отливе) максимумом у поверхности и ночным - в толще грунта. Два других вида - Histiobalanthiыm majыs и Remanella margaritifera - совершали разнонаправленные миграции, близкие к полусуточному ритму. Была высказана гипотеза о том, что подобные миграции позволяют простейшим поочередно эксплуатировать наиболее продуктивные слои грунта и обусловлены сочетанием как внешних (температурный и приливно-отливный режим), так и внутренних (межвидовая конкуренция) факторов.
В недавнем исследовании Шиметы и Сайссона [31] также были обнаружены различия в характере и периодичности вертикальных миграций между отдельными группами и видами микробентоса. В качестве возможных причин таких различий указываются поведенческие адаптации разных видов простейших, связанные с питанием и с реакцией на изменение условий на поверхности раздела "вода-осадки".
Таким образом, в настоящее время не существует единого мнения о факторах, ответственных за миграции инфузорий в различных биотопах. Не ясно даже, какой именно цикл играет более
важную роль в качестве "задатчика ритма" - суточный (солнечный) или приливно-отливный (лунный). Более того, тот факт, что разные виды могут демонстрировать разнонаправленные миграции, свидетельствует, что механизм таких перемещений может оказаться весьма непростым. Как известно, многим сообществам инфузорий присуща весьма сложная организация с многообразными и напряженными межвидовыми отношениями, основанными на трофической и топической конкуренции. Немаловажную роль при этом играет дифференцированное распределение видов в толще грунта [3, 4, 7-9, 22, 24]. Это позволяет предположить, что биотические факторы, наряду с абиотическими, могут играть существенную роль и в динамике такого распределения, особенно в стабильных биотопах.
Целью настоящего исследования было сравнительное изучение кратковременных миграций псаммофильных инфузорий в двух биотопах с различным гидродинамическим режимом.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследование проводили в 2001 г. в Кандалакшском заливе (Белое море) в июле-августе, когда плотность и разнообразие микробентоса достигает своих максимальных значений [10]. Материал собирали на двух участках средней литорали, сильно различающихся по своим биотическим и абиотическим показателям. Вертикальные миграции инфузорий изучали 26 июля на о. Оленев-ский и 8 августа в Чернореченской губе в течение одного приливно-отливного цикла (около 12 ч). Кроме того, для анализа динамики вертикального распределения использовали данные разных по длительности временных серий, полученные в Чернореченской губе в 1998 и 2001 гг.
Глубина проникновения инфузорий в толщу осадка зависит прежде всего от его пористости [5, 7, 21, 22, 27 и др.]. По данным предварительных исследований глубина обитаемых слоев для инфузорий составляла 80 см в осадках литорали о. Оленевский и 5-6 см - в Чернореченской губе. Для изучения динамики вертикального распределения инфузорий литорали о. Оленевский на отливе в грунт был вкопан пластиковый цилиндр диаметром 0.8 и высотой 1 м с отверстиями через каждые 10 см, закупоренными герметичными пробками (авторская идея П.В. Рыбникова, ИО РАН). Грунт для анализа отбирали через отверстия в стенке цилиндра поршневыми трубками диаметром 2.6 см. Численность инфузорий определяли на глубине 0, 10, 20, 30, 40, 60 и 80 см. Для количественного учета использовали 10 см3 осадка в каждом слое. Существенно более тонкий обитаемый слой осадка в Чернореченской губе позволил оценить вертикальное распределение инфузорий в грунте тотально. Вертикальные ко-
лонки грунта отбирали поршневыми трубками и нарезали на слои 0-3, и далее по 10 мм. Во время полной воды пробы отбирали с использованием легководолазного оборудования. Параллельно в каждом слое измеряли температуру и окислительно-восстановительный потенциал (Eh) осадков.
Выделение инфузорий и эпипелического (неприкрепленного) микрофитобентоса (перидиние-вых и крупных диатомовых водорослей) из осадка производили по методу Улига [32] в модификации Бурковского [6]. Организмы учитывали прижизненно в одних и тех же пробах методом случайных полей зрения.
Для оценки скорости переотложения осадков в толщу грунта литорали на глубину 0, 5, 10 и 30 см на о. Оленевский и 0, 1, 5 и 10 см в Чернореченской губе помещали слои песка контрастного цвета 0.5 см толщиной. Динамику перемещения меченых слоев грунта оценивали в течение 2 недель на о. Оленевский и 1.5 мес. в Чернореченской губе. Для определения скорости и направления движения воды в толще грунта на отливе делали вертикальные разрезы, предохраняя их стеклянным экраном от размывания водой. Ин-терстициальную воду метили родамином и следили за скоростью и направлением вертикального перемещения окрашенного грунтового раствора через стеклянный экран.
Поскольку горизонтальное микрораспределение псаммофильных инфузорий обычно сильно агрегировано [7, 13], обилие организмов в каждом слое выражали в процентах от общей численности в колонке грунта. В качестве интегральной характеристики каждого из вертикальных профилей распределения мы использовали величину средневзвешенной глубины обитания (Я1). Ее вычисляли как сумму произведений средней глубины каждого слоя на долю относительного обилия инфузорий в этом слое. Миграционную активность оценивали для сообщества в целом, используя общую численность инфузорий, а также для массовых видов из каждого биотопа. Для классификации видов по характеру миграций в грунте проводили кластерный анализ (метод среднего присоединения), в качестве меры сходства использовали коэффициент линейной корреляции Пирсона r. Перекрывание вертикальных распределений оценивали индексом Чекановского [16]. Статистический анализ проводили при помощи прикладного пакета Systat 7.0 (SPSS Inc.).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Краткая характеристика биотопов. Для сравнительного анализа хода вертикальных миграций псаммофильных инфузорий были выбраны 2 участка литорали, сильно различавшихся по многим параметрам. Пляжи побережья о. Оленевский
% 40
30 20 10
0
%
40 30 20 10 0
> 0.5
s 20
о
J 40
ч
1-ч
60 80
V
s
о
ей К S
VO ^
ч
1-ч
> 1 1-0.5 0.5-0.25 0.25-0.1 < 0.1 Размер фракции, мм
(а) 2
-100 0
0 100 200 мВ
20
£ 60
80
(б)
0 20 40 60 -100 0 100 200
12
Время, ч
0 500 1000 1500 Численность, экз/см3
Рис. 1. Гранулометрический состав осадков (1); динамика температурных профилей, °С (2) (черными отрезками на графиках показано время нахождения площадок под водой); вертикальное распределение общей численности инфузорий (относительное обилие) и профили окислительно-восстановительного потенциала (3) в осадках о. Оленевский (а) и Чернореченской губы (б).
0
0
2
4
6
8
подвержены сильному влиянию волновой активности. Вследствие этого слагающие литораль оли-госапробные пески (содержание Сорг. - 0.025% от сухого веса осадка) характеризовали
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.