научная статья по теме СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ РАЗВИТИЯ ЧЕРЕПА АФРИКАНСКИХ УСАЧЕЙ (LABEOBARBUS (=BARBUS); CYPRINIDAE; TELEOSTEI) OЗЕРА ТАНА (ЭФИОПИЯ) Математика

Текст научной статьи на тему «СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ РАЗВИТИЯ ЧЕРЕПА АФРИКАНСКИХ УСАЧЕЙ (LABEOBARBUS (=BARBUS); CYPRINIDAE; TELEOSTEI) OЗЕРА ТАНА (ЭФИОПИЯ)»

ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2012, том 442, № 1, с. 136-138

^ ОБЩАЯ ^^^^^^^^^^^^

БИОЛОГИЯ

УДК 597.5:577:591.3

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ РАЗВИТИЯ ЧЕРЕПА АФРИКАНСКИХ УСАЧЕЙ (LABEOBARBUS (=BARBUS); CYPRINIDAE; TELEOSTEI)

OЗЕРА ТАНА (ЭФИОПИЯ) © 2012 г. С. В. Смирнов, В. Б. Борисов, Д. В. Капитанова, Ф. Н. Шкиль

Представлено академиком Э.И. Воробьевой 05.08.2011 г. Поступило 08.08.2011 г.

Большие африканские усачи рода Labeobarbus (=Barbus), обитающие в озере Тана (Эфиопия), образуют пучок из 15 видов, различающихся размерами, экологией, формой и пропорциями головы и тела [1]. Предполагается, что этот пучок имеет монофилетическое происхождение от широко распространенного в восточной Африке L. intermedius, его возраст не превышает 15 000 лет [2]. В качестве наиболее вероятного механизма, обеспечившего столь быструю дивергенцию усачей озера Тана, рассматриваются гетерохронии — изменения скорости и времени онтогенетических процессов, приводящие к изменению дефинитивной морфологии [3]. Данная гипотеза основывается на результатах сопоставления изменений пропорций черепа в позднем онтогенезе барбусов [3, 4]. Однако собственно развитие черепа, включая его ранние стадии и временные параметры, оставалось неизвестным. В связи с этим мы исследовали ранний краниогенез трех видов усачей: предполагаемого предкового вида — L. intermedius; мелкого, раносозревающего — L. brevicephalus; и крупного — L. megastoma.

Икру, полученную от диких производителей, выловленных во время нереста в притоках озера Тана, оплодотворяли сухим методом и переносили для дальнейшего выращивания в лабораторные аквариумы. Условия содержания личинок и молоди изучаемых видов были одинаковыми [5]. Ежедневно по 5—7 особей из каждого кросса фиксировали в 4%-м растворе формалина. В дальнейшем материал окрашивали и просветляли бескислотным методом [6]. Материал анализировали с использованием стереомикроскопа Leica MS5. Измерение стандартной длины (SL) и базальной

Институт проблем экологии и эволюции

им. А.Н. Северцова

Российской Академии наук, Москва

Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова

Российской Академии наук, Москва

длины черепа (БЬ) проводили с помощью окуляр-микрометра. Оценка статистической значимости различий размеров личинок и рыб в разных кроссах проводили общепринятыми методами [7]. Временем появления хрящевой или костной структуры считали время их появления у большинства (более 50%) особей в пробе. Всего обработано более 2500 экземпляров из одного кросса Ь. ше§а81оша, двух кроссов Ь. ЪгеукерИа^ и

4 кроссов Ь. ^егшеШш (по 350—400 особей на кросс).

Последовательность и временные параметры событий в развитии хрящевого черепа у трех исследованных видов практически не различаются. Первые элементы, 1гаЪеси1а сгапИ, сегаШИуаЬ, сега-ШЪгапсИуаЬ 1, Иуошап&ЪЫаге и рагасИогёаИа появляются вскоре после вылупления из икры, на 3-4-й день после оплодотворения (БЬ = 7.4 ± 0.12 мм). Затем в течение нескольких дней наблюдается массовое появление и интенсивный рост хрящевых элементов черепа. К 15-му дню после оплодотворения (БЬ = 9.2 ± 0.23 мм; БЬ = 2.6 ± 0.04 мм), вскоре после начала активного питания (9— 11 дней после оплодотворения, БЬ = 8.0 ± 0.17 мм), формирование хрящевого черепа практически завершается отделением трабекулярных хрящей (1гаЪеси1ае сгапп) от парахордалий (рагасИогёаИа), появлением рострального хряща, предшественника кости кте1Ьто1ёеит, и образованием сот-ш^ига 8рИепо8ер1а115.

Развитие костного черепа у исследованных видов начинается после вылупления из икры (4—

5 дней после оплодотворения, БЬ = 7.5 ± 0.15 мм) с появлением орегси1а. Затем следует период интенсивного остеогенеза, когда в течение 5—6 дней появляется большое количество костей. Заканчивается этот период появлением ргооИсиш. В результате к началу активного питания (9—11 дней после оплодтворения, БЬ = 8.0 ± 0.17 мм; БЬ = = 1.9 ± 0.02 мм) в черепе насчитывается не менее 31 кости (рис. 1).

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ РАЗВИТИЯ ЧЕРЕПА АФРИКАНСКИХ УСАЧЕЙ

137

Дальнейшее развитие костного черепа у исследованных видов различается. Так, у предполагаемого предкового вида Ь. Шегшеёшз после появления ргоойеиш наступает стазис — период, когда новые кости не образуются, а ранее появившиеся продолжают расти и дифференцироваться. Длительность стазиса колеблется от 6 до 8 дней в зависимости от кросса. Затем, с появлением костей ее1ор1егу§о1ёеиш, 8рИепойеиш, ше1ар1егу§о1ёеиш и ро8йешрога1е на 17, 18-й день после оплодотворения (БЬ = 9.9 ± 0.22 мм; БЬ = 3.1 ± 0.03 мм) начинается второй период интенсивного остеогене-за, продолжающийся несколько дней, в течение которых в черепе появляются 16—18 новых окостенений. Последующее развитие костного черепа принимает плавный характер и к 60—70-му дню после оплодотворения рыбы приобретают дефинитивный набор костей.

У Ь. ше§а81оша период стазиса отличается большей продолжительностью и достигает 10 дней. Других существенных различий в сравнении с Ь. ШетшеШш не отмечено. Второй пик остеоге-неза начинается с появления ее1ор1егу§о1ёеиш, ше1ар1егу§о1ёеиш и ро8йешрога1е на 21-й день после оплодотворения (БЬ = 10.3 ± 0.18 мм; БЬ = = 3.3 ± 0.03 мм) и продолжается несколько дней. Затем развитие черепа принимает плавный характер.

В отличие от двух других видов в развитии черепа Ь. Ъгеу1еерИа1ш нет периода стазиса. Почти одновременно с ргоойеиш (11 дней после оплодотворения; БЬ = 8.1 ± 0.16 мм; БЬ = 1.9 ± 0.02 мм) возникают ше1ар1егу§о1ёеиш и ро8йешрога1е, а затем и остальные кости, появляющиеся у Ь. Ш;ег-шеё1ш и Ь. ше§а81оша в ходе второго пика остео-генеза.

Из-за различий во временных параметрах кра-ниогенеза одновозрастные и одноразмерные представители трех исследованных видов имели разное количество краниальных окостенений. Так, на 20-й день после оплодотворения, при статистически значимо не различающихся стандартной длине и базальной длине черепа у Ь. Ъгеу1еерИа1ш насчитывалось 47 костей, у Ь. т-1егшеёш8 35 и у Ь. ше§а81оша 31. Следовательно, по сравнению с Ь. Ш;егшеё1ш, паттерн краниоге-неза которого может рассматриваться как пред-ковый для двух остальных видов, у Ь. Ъгеу1еерИа1ш развитие костного черепа ускорено, а у Ь. ше§а8-Шша — замедлено.

Развитие хрящевого черепа у трех видов протекает сходно, без стазиса. Соответственно у Ь. т-1егшеёш8 и Ь. ше§а81оша в период стазиса в развитии костного черепа хрящевой череп продолжает расти и развиваться. У Ь. Ъгеу1еерИа1ш нет периода стазиса в развитии костного черепа, и после начала активного питания параллельно развитию хрящевого черепа продолжают появляться новые окостенения. Из-за этих различий во временных

N 50

40

30

20

10

......................|_

15 10 15 20 25

День после оплодотворения

Рис. 1. Изменение числа скелетных элементов (И) в черепе трех форм усача в ходе онтогенеза: а — костей в черепе Ь. Ъгеу1еерИа1ш; б — костей в черепе Ь. Ш;ег-ше(Иш; в — костей в черепе Ь. megastoma; г — хрящей в черепе Ь. Шжгше^ш.

параметрах краниогенеза при одном и том же состоянии хрящевого черепа костный череп исследованных барбусов сильно различался по числу элементов. На 12-й день после оплодотворения (BL = 2.0 ± 0.02 мм) — момент отделения трабеку-лярных хрящей от парахордалий — присутствует 35—36 костей у L. brevicephalus, 31 — у L. intermedius и L. megastoma. К моменту появления рострального хряща (14—15-й день после оплодотворения; BL = 2.6 ± 0.04 мм) у L. brevicephalus 40—42 кости, у L. intermedius и L. megastoma — 31. На 20-й день после оплодотоврения (BL = 3.2 ± 0.04 мм) у L. brevicephalus 42 кости, у L. intermedius — 35, у L. megastoma — 31 (рис. 1). Таким образом, по сравнению с L. intermedius у L. brevicephalus развитие костного черепа ускорено по отношению к развитию хондрокрания, а у L. megastoma — замедлено.

Развитие черепа — скоординированный процесс формирования костных и хрящевых элементов. Координация обеспечивается комплексом регуляторных механизмов, в том числе — взаимодействием скелетных тканей, хряща и кости. Хрящевые элементы служат субстратом для многих развивающихся костей и/или индуцируют их развитие [8]. Морфологический результат индукционного межтканевого взаимодействия зависит от относительных размеров индуктора и реактора, от величины поверхности контакта взаимодействующих тканей, от продолжительности взаимо-

а

ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК том 442 № 1 2012

138

СМИРНОВ и др.

действия: их сокращение приводит к недоразвитию реагирующей ткани или органа, увеличение может приводить к гиперморфозу [9]. Сдвиги в темпах костного краниогенеза относительно развития хондрокрания, обнаруженные у Ь. Ъгеуке-рИа1ш и Ь. ше§а81оша, указывают на вероятные хронологические изменения в межтканевом взаимодействии хряща и кости. Соответственно, выявленные различия во временных параметрах развития черепа могут приводить впоследствии к различиям в форме и пропорциях отдельных окостенений.

У Ь. ^егшеёшз в период стазиса кости первого пика остеогенеза продолжают разрастаться параллельно с разрастанием хрящевого черепа, о чем свидетельствует увеличение базальной длины черепа (БЬ) с 1.9 ± 0.02 до 3.1 ± 0.03 мм. Соответственно кости второго пика появляются "в окружении" разросшихся костей первого пика. В еще большей степени к началу появления костей второго пика остеогенеза разрастаются ранние краниальные окостенения у Ь. ше§азШша, период стазиса у которого более продолжительный. У Ь. Ъгеуь серИа1и8 нет выраженного интервала в появлении костей, соответственно к моменту появления более поздних окостенений ранее появившиеся кости разрастись не успевают.

Различия во временном рисунке краниогенеза приводят к тому, что одни и те же кости у исследованных видов появляются, растут и дифференцируются в условиях разной пространственной организации, что, как известно, может приводить к серьезным морфологическим последствиям [10]. В развивающемся черепе форма и размеры костей зависят от их окружения, среды, в которой происходит их развитие. Задержка или преждевременное появление кости влияют на рост и размеры соседней кости [11]. Более того, экспериментальными методами показано, что при отсутствии кости ее место "стремится" зан

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Математика»