научная статья по теме СТАБИЛЬНЫЕ ИЗОТОПЫ АЗОТА ( 15N) В ТАЛЛОМАХ ЛИШАЙНИКА HYPOGYMNIA PHYSODES В ВЫСОТНОМ ГРАДИЕНТЕ ХАНГАЙСКОГО НАГОРЬЯ (МОНГОЛИЯ) Охрана окружающей среды. Экология человека

Текст научной статьи на тему «СТАБИЛЬНЫЕ ИЗОТОПЫ АЗОТА ( 15N) В ТАЛЛОМАХ ЛИШАЙНИКА HYPOGYMNIA PHYSODES В ВЫСОТНОМ ГРАДИЕНТЕ ХАНГАЙСКОГО НАГОРЬЯ (МОНГОЛИЯ)»

ЭКОЛОГИЯ, 2012, № 3, с. 170-176

УДК 574:539:582.29:581.1

СТАБИЛЬНЫЕ ИЗОТОПЫ АЗОТА (515N) В ТАЛЛОМАХ ЛИШАЙНИКА HYPOGYMNIA PHYSODES В ВЫСОТНОМ ГРАДИЕНТЕ ХАНГАЙСКОГО

НАГОРЬЯ (МОНГОЛИЯ)

© 2012 г. Л. Г. Бязров

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский просп., 33 e-mail: lev.biazrov@rambler.ru Поступила в редакцию 15.04.2011 г.

Определены величины 815N в органическом веществе (ОВ) талломов лишайника Hypogymnia phy-sodes (L.) Nyl., собранных на 15 высотных уровнях в интервале 1250—2928 м над ур. м. в лесных и вы-сокогорнолуговых сообществах Хангайского нагорья (Монголия). Установлено, что в масштабах всего региона корреляция между величинами 815N в ОВ лишайника и значениями абсолютной высоты не выражена. Однако в пределах горного лесного пояса с увеличением абсолютной высоты наблюдается обеднение ОВ лишайника тяжелым изотопом 15N, тогда как в высокогорном луговом поясе отмечено обогащение. При этом имеет место негативная зависимость величин 815N от доли азота в слоевище.

Ключевые слова: лишайники, Hypogymnia рЬувойев, стабильные изотопы, азот, фракционирование, Хангай, Монголия.

Изучение изотопного состава биогенных элементов (азот, кислород, сера, углерод и др.) и их фракционирования, т.е. изменения соотношения в ходе метаболических процессов, в последние десятилетия интенсивно используется в исследованиях экологии животных, грибов, растений (Га-лимов, 1981; Robinson, 2001; Dawson et al., 2002; Тиунов, 2007; Макаров, 2009; Hoefs, 2009).

Азот — основной элемент белков, которые являются преобладающими метаболитами организмов. Этот элемент имеет два стабильных изотопа — 14N и 15N. Среднее соотношение тяжелого изотопа к более легкому в масштабах планеты составляет 3.677 х 10-3 (Environmental isotopes..., 2010, с. 9). Однако в зависимости от материала и свойств факторов среды, при которых функционирует этот материал, наблюдаются отклонения от среднего показателя, что и используется в экологических и других исследованиях. На практике соотношения стабильных изотопов в субстрате определяют относительно их соотношения в принятом всеми стандарте (это атмосферный азот N2) и обозначают как 515N, а размерность выражают в %. В большинстве содержащих азот материалах диапазон измеренных значений 515N составляет от —30% до 30% (Robinson, 2001). Естественное соотношение стабильных изотопов азота 15N/14N в органическом веществе (ОВ) отдельных организмов, а также их популяций и сообществ рассматривают, с одной стороны, как

интегрирующий показатель интенсивности круговорота азота в изучаемых объектах, с другой — как маркер источников поступления азота и трофических отношений между организмами (Daw-son et al., 2002; Тиунов, 2007; Макаров, 2009).

Большинство исследований, связанных с определением соотношения 14N/15N в ОВ, ориентировано на сосудистые растения (Robinson, 2001; Dawson et al., 2002; Макаров, 2009). Результатов измерений соотношения 14N/15N в ОВ водорослей, цианобактерий и лишайников пока относительно немного, хотя эти фотоавтоторфные организмы широко представлены в сухопутных и водных экосистемах. В зависимости от видового состава формируемых ими группировок и продуцируемой массы лихенизированные грибы в той или иной степени участвуют в круговороте азота в экосистемах (Шапиро, 1986; Nash, 2008).

Лишайники представляют собой фенотип трофически специализированных грибов (мико-бионты), которые получают углерод и в некоторых случаях азот от своих водорослевых или ци-анобактериальных симбионтов (фотобионты). В зависимости от вида фотобионтов лишайники обладают различными способами получения азота, поскольку хлоролишайники (виды, у которых фотобионтами являются зеленые водоросли) не способны напрямую усваивать молекулярный азот атмосферы, а цианолишайники (фотобион-ты — цианобактерии) обладают способностью

фиксировать атмосферный N2 (Шапиро, 1986; Nash, 2008).

Диапазон измеренных величин 515N у лишайников колеблется от — 21.5%о (Fogel et al., 2008) до + 13%о (Huiskes et al., 2006), причем самые высокие значения зафиксированы в талломах со скал вблизи "птичьих базаров" в Антарктике. Там же были измерены самые высокие величины содержания общего азота в талломах лишайников.

Все лишайники в воздушно-сухом состоянии латентны, т.е. в их талломах практически отсутствуют метаболические процессы. Для усвоения азота и его соединений из окружающей среды, которое происходит с помощью ферментов нит-рогеназы и нитратредуктазы, необходима вода, причем оптимальным для ассимиляции соединений азота из среды считается водонасыщение слоевищ в 200—300% на 1 г веса лишайника (Шапиро, 1986; Nash, 2008).

Величина 515N ОВ лишайника, видимо, отражает, с одной стороны, состояние таллома, с другой — наличие в среде доступных для лишайника источников азота и их качественный состав (Purvis et al., 2005).

Среди лишайников много видов с обширными ареалами. Кроме того, один и тот же вид может обитать в разных сообществах. Это, а также медленный рост, принадлежность их к пойкилогид-ридным организмам делает лишайники удобным объектом для изучения зависимости процессов метаболизма азота в локальном, региональном и глобальном масштабах, поскольку ОВ лишайника интегрирует в себе воздействие экологических факторов в их конкретных микроместообитаниях за длительный период.

Целью данного исследования было установить естественное соотношение стабильных изотопов азота в ОВ широко распространенного вида лишайника на разных абсолютных высотах его местообитаний.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Соотношение стабильных изотопов 14N и 15N измеряли в образцах Hypogymnia physodes (L.) Nyl., находящихся в гербарии лишайников Лаборатории экологического мониторинга в регионах АЭС и биоиндикации Института проблем экологии и эволюции РАН. Материал был собран Л.Г. Бязровым в Хангайском нагорье (Монголия) в ходе исследований в составе Совместной советско-монгольской комплексной биологической экспедиции АН СССР и АН МНР (см. таблицу). Коллекционный материал для измерения соотношения стабильных изотопов в ОВ лишайников ранее использовался неоднократно (Maguas, Brugnoli, 1996; Cuna et al., 2007; Бязров и др., 2010).

Нагорье расположено в центре западной части Монголии. В целом Хангай считается типичной среднегорной страной, представляющей собой сочетание хребтов, высота большинства которых составляет 2000—3500 м над ур. м., и межгорных долин различной ширины, абсолютная высота которых более 1000 м над ур. м. (Геоморфология..., 1982).

Климат территории резко континентальный. Амплитуда средних температур воздуха между январем и июлем здесь достигает 32—43°С, также велики амплитуды температур дня и ночи. В системе солярной зональности Хангай расположен в зоне сухих степей между изогиетами 200 и 350 мм, изотермами января —20 и —25°С; июля +16 и + 18°С (Береснева, 2006). Важнейшим фактором также является нахождение территории в зоне многолетней мерзлоты. Однако эти общие параметры в значительной степени преобразуются орографией, которая в конечном итоге и определяет конкретные климатические показатели того или иного участка нагорья, а также пестроту почвенного и растительного покровов (Бязров и др., 1989; Береснева, 2006). Здесь на фоне зональных смен (полупустыни, степи, леса) можно проследить самые разнообразные формы проявления вертикальной поясности. Соответственно по особенностям сочетания зональности и поясности территорию нагорья разделяют на 6 районов: Северный, Западный, Центральный, Северо-восточный, Восточный и Южный (Карамышева, Банзрагч, 1977). По площади здесь преобладают травяные сообщества (степи, луга). Леса приурочены к северным склонам хребтов и долинам рек, в которых определенную роль, иногда заметную, играют лишайники (Бязров,1974, 1980).

Лихенизированный гриб Hypogymnia ркунойгн представляет собой жизненную форму эпиген-ных листоватых вздутолопастных лишайников (Голубкова, Бязров, 1989) и принадлежит к хлоро-лишайникам. Встречается главным образом на стволах и ветвях деревьев, валеже в лесных сообществах, а также на деревьях, строениях и в населенных пунктах. Этот лишайник распространен и вне лесной зоны, а в горах и выше границы лесного пояса растет как на почве по мхам и дернинам растений, так и на каменистом субстрате. Листоватые слоевища со вздутыми лопастями длиной 1—5 см и шириной 1—6 мм имеют разнообразные размеры и форму. Наличие этого бореального лишайника зафиксировано по всей Голарктике, а также в Восточной и Южной Африке, Центральной и Южной Америке. В Монголии вид отмечен в Прихубсугулье, Хэнтэе, Хангае, Монгольской Даурии, Прихинганье, Хобде, Монгольском Алтае в лиственничных, кедрово-лиственничных, березовых и сосновых лесах, а также в высокогорных лугах (Голубкова, 1981; Бязров и др., 1989). Этот вид был модельным объектом многих попу-

Места сбора слоевищ HypogymniaрЬувойев на разных абсолютных высотах (Н, м) в сообществах Хангайского нагорья (Монголия) и средние (п = 4) величины 815К, %е и К, % в органическом веществе слоевищ (в скобках — коэффициент вариации)

Индекс Н, м Местонахождение Сообщество, дата сбора, № гербарного образца 815Н % К, %

I 2928 Убсунурский аймак, сомон Ца-ган-Хайрхан, хребет Хан-Хухэй, гора Дулга-ула, вершина; 49°27' с.ш. и 94°42' в.д. Кобрезиевый (Kobresia 5Шпса (Turcz. ех ЬеёеЪ.) Воеск.) луг. На почве по мхам, дернинам; 9.07.1976. № 8589а -4.5 ± 0.9 (38%) 0.6 ± 0.04 (15%)

II 2700 Арахангайский аймак, сомон Цэнхэр, хребет Суврага-Хайр-хан, восточный склон горы Су-врага-Хайрхан-ула, перевал в долину р. Орхон; 47°05' с.ш. и 101°20' в.д. Кобрезиевый (К. siЬтса) луг. На почве по мхам, дернинам КоЬ^а; 2.08.1973. Опис. 235, № 963 -5.5 ± 0.6 (20%) 0.9 ± 0.05 (12%)

III 2500 Арахангайский аймак, сомон Тэвшрулэх, гора Их-Хайрхан на юге сомона, плоская вершина; 47°07' с.ш. и 101°59' в.д. Кобрезиевый луг (К. .^Ыпса) с осыпями камней. На почве по мхам; 15.06.1971. № 804 -4.9 ± 0.7 (28%) 0.8 ± 0.02 (4%)

IV 2470 Арахангайский аймак, сомон Цэнхэр, хребет Суврага-Хайр-хан, плоский гребень хребта; 47°05' с.ш. и 101°20' в.д. Лиственничное редколесье. На Ьапх 5Шпса; 2.08.1973. Опис. 233, № 964. -6

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком