научная статья по теме СТАТОЛИТ POMATIAS RIVULARE Биология

Текст научной статьи на тему «СТАТОЛИТ POMATIAS RIVULARE»

СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2013, том 27, № 3, с. 216-223

УДК 591.488

СТАТОЛИТ РОМАТ1А8 ШУиЬАЯЕ © 2013 г. Г. И. Горгиладзе, А. М. Носовский, Р. Д. Букия1

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Государственный научный центр РФ,

Институт медико-биологических проблем РАН 123007 Москва, Хорошевское шоссе, д. 76а Е-та11^1о119193@та11.гы Тбилисский государственный университет им. И. Джавахишвили 0179 Тбилиси, проспект И. Чавчавадзе, д. 1

Поступила в редакцию 27.12.2012 г.

При помощи световой и сканирующей электронной микроскопии изучали морфологические параметры, ультраструктуру, элементный состав и кристаллическое строение статолитов в стато-цистах переднежаберной улитки Ротайаз пги1агв (БкЬ^'.). Для морфометрии определяли объем и формфактор статолитов. Внутреннюю структуру изучали на шлифах, а также на фрагментах статолитов, полученных при их механическом разламывании. По мере роста улитки увеличивается ее масса и размер раковины. Чем крупнее улитка, тем крупнее статоцист и соответственно стато-лит. Выявлена асимметричность в размерах статолитов. Даже у одной и той же улитки правый и левый статолиты отличаются друг от друга по своим морфометрическим показателям. Основной минеральный элемент, придающий статолиту тяжесть, - это карбонат кальция, представленный в виде кристаллов арагонита, заполняющих остов из органической природы. Статолит Ротайаз пги1агв состоит из ядра-сердцевины и слоев-приростов в виде шарообразных полых образований, число которых растет по мере роста животных.

Ключевые слова: улитка, статоцист, статолит.

ВВЕДЕНИЕ

В условиях гравитационного поля Земли животные "обзавелись" специальным органом чувств -органом равновесия (у позвоночных вестибулярный аппарат, у беспозвоночных статоцист), с помощью которого осуществляется установка тела и активная ориентация в пространстве и управление движениями глаз. В системе гравирецепторы-инерци-альная масса (основные элементы любого органа равновесия) последняя является первым звеном реагирования на силу тяжести. У подавляющего большинства животных инерциальная масса состоит из биокристаллов эндогенного происхождения и представлена в виде единичных, достаточно крупных статолитов или многочисленных и значительно меньших по размерам статоконий, которые растут слоями-приростами минерально-органического происхождения (Винников и др., 1971). По этой причине они, как и зубы, когти, кости, чешуя и раковина, причисляются к так называемым регистрирующим структурам (Мина, Клевезаль, 1970). Эти образования находятся в состоянии постоянного обновления: статоцисты пресноводной легочной улитки Lymnaea stagnalis и наземной легочной улитки Helix lucorum после их опустошения довольно быстро заполняются вновь образовавшими-

ся статокониями (Geuze, 1968; Горгиладзе, 2010). В невесомости было обнаружено увеличение объема инерциальной массы в статоцистах морских дискомедуз Aurelia aurita (Spangenberg et al., 1994; 1995; 1996), наземных и пресноводных гастропод Helix lucorum, Pomatias rivulare, Ampullaria gigas, Biomphalaria glabrata (Горгиладзе, 2001; 2002 а, б; 2010; Горгиладзе и др., 1997; 2011; Wiederhold et al., 1997; 1999; 2000), а также в лабиринте эмбрионов и мальков меченосцев Xiphophorus helleri (Wiederhold et al., 1997; 2000). Повышенная весомость, создаваемая вращениями на центрифуге, напротив, приводила к уменьшению инерциальной массы в статоцистах личинок морского моллюска Aplysia californica (Pedrozo, Wiederhold, 1994; Pedrozo et al., 1996; Wiederhold et al., 1997), улиток Helix lucorum (Горгиладзе и др., 2006, 2011), а также в лабиринте личинок циклид Oreochromis mossambicus (Anken et al., 1998; Rahmann, Anken, 1998). Из этих исследований был сделан вывод о том, что гравитационное поле - значимая абиотическая среда, ответственная за формирование инерциальной массы в органе равновесия животных (Горгиладзе, 2010; Горгиладзе, Шипов, 1994; Горгиладзе и др., 2011; 2012).

В настоящей работе представлены экспериментальные материалы по ультраструктуре, элементно-

му составу и кристаллическому строению статолита улитки Pomatias rivulare, а также его морфометрии в процессе роста животных.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Pomatias rivulare (Eichw.) - единственный вид улитки группы Architaenioglossa рода Pomatias (Stud.), семейства Pomatiidae (Grey) подкласса переднежаберных (Prosobranchia), живущей на суше. Раковина кубаревидная, твердо стенная, решетчатой скульптурой, состоит из 4-4.5 сильно выпуклых оборотов, серовато-розовая, эмбриональные обороты гладкие, вишнево-красного цвета. Устье раковины закрывается округлой формы роговой пластинкой с характерным спиральным рисунком, так называемой крышечкой, которая прикреплена на верхней поверхности задней части ноги (рис. 1). Обитают эти улитки во влажных местах, покрытых мхом, под листовым опадом, под камнями, между гниющими корнями. Раздельнополые по способу перемещения относятся к "шагающим" улиткам. Питаются детритом, т.е. разлагающимися остатками растений. Поздно осенью при стабильном понижении температуры воздуха ниже +6 °С закапываются в грунт, устье раковины плотно закрывается крышечкой и в таком состоянии улитки впадают в зимнюю спячку до ранней весны. Максимальная масса Pomatias rivulare чуть более 0.7 г. Ареал распространения: Северный Кавказ и Закавказье, горный Крым, Румыния, Балканский полуостров, Малая Азия (Лихарев, Раммельмейер, 1952; Лежа-ва, 1968; Джавелидзе, 1949; 1972). Улиток собирали в Боржомском ущелье (Восточная Грузия) и в городском парке "Мзиури" г. Тбилиси. Масса самой крупной из них составила 720 мг, самой маленькой - 16 мг. Настоящие исследования проведены на 393 молодых и взрослых Pomatias rivulare.

Для доступа к статоцистам переднюю часть раковины удаляли, крышечку откидывали вперед и при помощи энтомологических булавок закрепляли на препаровальном столике. Кожу на дорсальной поверхности головы и передней части туловища рассекали вдоль по средней линии, обнажившуюся при этом глотку удаляли, и с обеих сторон от ее местоположения в небольших углублениях ноги находили статоцисты, которые своим блеском заметно выделялись от окружающих тканей. Статоцисты из тела улиток вырезали, помещали на предметное стекло в капле физиологического раствора, под бинокулярным микроскопом МБС-10 препаровальными иглами вскрывали и из них извлекали стато-литы.

Внутреннюю структуру статолитов изучали в интактном состоянии, на шлифах и фрагментах в

... .Jgfe щ

Рис. 1. Молодая (слева) и две взрослые Pomatias rivulare.

Стрелкой отмечена крышечка раковины. Масштаб: 10 мм.

световом микроскопе с фазово-контрастной приставкой ("MIKMED-2", ЛОМО) и в сканирующем электронном микроскопе ("CamScan", Oxford, Великобритания).

Техника изготовления шлифов состояла в следующем: медные или алюминиевые кольца диаметром 6 и высотой 5 мм с одной стороны закрывали полоской скотча, на его клеящую поверхность размещали статолиты и заливали смесью эпона с аралдитом. После затвердевания смолы полоску скотча удаляли и обнаженную под ним поверхность смолы с включенными в ней статолитами подвергали шлифовке порошком из карбида кремния зеленого убывающей зернистостью - 7, 5 и 3 мкм. Следующий этап состоял в полировке поверхности шлифов окисью хрома. Для выявления кристаллической структуры статолиты растирали в порошок. Для механического разламывания статолитов использовали выпускаемый промышленностью измерительный инструмент "Микрометр МК 50-2" (модель 210222) с ценой деления 0.01 мм. На нижнюю неподвижно закрепленную измерительную поверхность плоскости микрометра фиксировали круглую чашечку из оргстекла диаметром 20 мм с плоским дном и глубиной 8 мм. Вращением микровинта верхнюю измерительную плоскость микрометра плавно опускали на дно чашечки, куда предварительно были размещены статолиты, тем самым подвергая их механическому воздействию. Все образцы препаровальной иглой переносили на графитовую пленку, наклеенную на небольшие предметные столики из алюминия. Столики размещали в установку ионного напыления E5100 и для придания электропроводности в атмосфере аргона при напряжении 2.2 кВ, силе тока 20 мА и давлении 0.1 атм статолиты и их фрагменты напыляли золотом, шлифы статолитов - углеродом. (При проведении микроанализа элементного состава образцов напыление большей частью не применялось.) При сканировании образцов были использованы одновременно оба режима работы детекторов электронов: режим вторичных и режим отраженных электронов. Для морфологических измерений статолитов (диаметр, периметр, площадь, объем, формфактор) применяли специализированную

Диаметр раковины, мм

Рис. 2. Зависимость массы улиток от размера (диаметра) раковины.

Ось абсцисс - диаметр раковины, в мм, ось ординат - масса улиток, в мг.

Рис. 4. Распределение приростов (Д) объема левосторонних (светлые столбики) и правосторонних (столбики со штриховкой) статолитов для улиток диаметром раковины 4,3-7,6 мм (1), 7,6-10,1 мм (2) и 10,1-13,5 мм (з). *p < 0.05 относительно прироста объема правосторонних статолитов.

Рис. 3. Свежеизвлеченный неокрашенный статоцист. Улитка диаметром раковины 12,9 мм. 1 - статолит; 2 - стенка статоциста; 3 - соединительнотканное гнездо; 4 - соединительнотканный тяж. Световой микроскоп. Масштаб: 250 мкм.

8 10 12 Диаметр раковины, мм

Рис. 5. Формфактор левосторонних (1) и правосторонних (2) статолитов.

Ось абсцисс - диаметр раковины улиток, в мм.

программу "SSIMP". В этом случае образцы сканировали с ускоряющим напряжением 20 кВ, рабочим расстоянием 35 мм (режим Preset) и 280-кратным увеличением. Элементный состав образцов определяли при помощи системы микроанализа "ISIS" (Oxford, Великобритания), оснащенной детектором рентгеновского излучения (тип детектора - с дисперсией по энергиям, материал кристалла - германий). Кристаллическую структуру образцов изучали методом рентгенофазового анализа (ДРОН-УМ1). Массу улиток определяли на электронных весах ACCULAB V-1 мг ("ACCULAB", США), массу статолитов - на микроаналитических весах CPA 2P ("Sartorius", Германия) с ценой деления 0.001 мг.

Размер раковины определяли по ее диаметру штанге

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком