ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 7, с. 839-850
УДК 598.2
СТЕРЕОТИПЫ КОРМОВОГО ПОВЕДЕНИЯ ПЕНОЧЕК ВЕСНИЧКИ (PHYLLOSCOPUS TROCHILUS) И ТЕНЬКОВКИ (P. COLLYBITA)
© 2004 г. О. В. Бурский1, В. В. Конторщиков2, О. Н. Батова3
1Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 117071 e-mail: bourski@orc.ru 2Государственный Дарвиновский музей, Москва 117292 e-mail: vitkont@darwin.museum.ru 3Московский государственный университет, Биологический факультет, Москва 119899
e-mail: Batova_Olga@mail.ru Поступила в редакцию 22.04.2003 г.
Вольерные наблюдения выявили различия в стереотипах кормодобывания пеночек теньковки (Phylloscopus collybita) и веснички (P. trochilus). Теньковка обычно обследует субстрат во всех направлениях в непосредственной близости от себя и склевывает все пригодные объекты, не пропуская самые мелкие и малоподвижные. Для обновления поля зрения достаточны небольшие перемещения. Избирательность кормовых микростаций слабо выражена. Весничка ориентирована на охоту в густых и освещенных внешних частях крон и отдает предпочтение иве. Радиус обзора у нее больше, особое внимание привлекают подвижные объекты на нижней поверхности листьев и в воздухе. Существенную роль в обследовании субстрата и поимке добычи играет полет. Более энергоемкое кормодобывание веснички компенсируется выбором более крупных объектов и продуктивных микростаций, что допускает перерывы в кормежке. Особенности кормовых стереотипов соответствуют внешней морфологии видов и объясняют различия их биологии и распространения. Выработка кормового стереотипа, соответствующего новым типам сообществ в плейстоцене, представляется наиболее вероятной причиной и начальным этапом обособления веснички как вида.
Проблема сегрегации близкородственных видов занимает одно из центральных мест в области эволюционной экологии сообществ. Традиционно она решалась путем детального изучения параметров экологических ниш (Шенброт, 1986). Однако результаты, достигнутые на этом пути, всегда оставляли сомнение в том, что автор способен с исчерпывающей полнотой учесть все параметры ниш и объективно сопоставить их значимость для видов. Методы сравнительной экоморфоло-гии позволяют значительно углубить наши представления об особенностях видовой специализации, но и они выявляют лишь компромиссный результат приспособительных адаптаций, не вскрывая поведенческие стереотипы, реально формирующие уникальный "портрет" вида.
Исследования стереотипов поведения птиц в основном ограничиваются полевыми наблюдениями. Но многочисленные помехи, вносимые изменчивостью условий, не всегда позволяют распознать тонкие различия видов в восприятии среды обитания. В обстановке экспериментов эта проблема в значительной мере снимается, хотя техническая сложность ограничивает их применение в орнитологических работах. Одними из первых исследований в этом русле были работы Промптова (1956) с воробьиными птицами. С по-
мощью выявленных стереотипов поведения ему удалось объяснить основные особенности экологии ряда видов. Позже подобный подход был успешно использован другими авторами (например, Partridge, 1976; Greenberg, 1990).
Цель нашей работы - экспериментально изучить видовые стереотипы поведения близкородственных видов птиц и оценить их влияние на характер кормодобывания, выбор местообитаний и структуру годового цикла, - т.е. на комплекс экологических особенностей, ответственных за сегрегацию избранных видов.
В качестве модельной группы выбраны пеночки рода Phylloscopus. Это представительная и однородная группа видов. Они используют один и тот же тип кормодобывания, сходны по морфологии, но сильно различаются по предпочтению местообитаний. Взаимосвязь морфологии, поведения и экологии пеночек изучали различные авторы (Gaston, 1974; Tiainen, 1982; Price, 1991; Leisler, Winkler, 1991; Bourski, Forstmeier, 2000; Forstmeier, Kessler, 2001; Конторщиков, 2001; Бурский, Конторщиков, 2003). Несмотря на такое внимание, причины различий в выборе местообитаний даже для наиболее обычных видов пока не вполне ясны. Поэтому в данном сообщении мы остановимся на весничке P. trochilus и теньковке P. collybita -
двух видах, которые связаны особенно тесным родством (Richman, Price, 1992; Clement, Helbig, 1998), наиболее обычны и доступны для изучения.
Их основные различия сводятся к следующему. Теньковка в среднем мельче, имеет относительно короткие и округлые крылья, длинный хвост, длинные цевку и пальцы (Tiainen, 1982; Leisler, Winkler, 1991). Она населяет преимущественно лесную зону Евразии, максимальная плотность отмечена в широколиственных пойменных лесах Европы (Птушенко, 1954; Ali, Ripley, 1973; Piotrowska, Wesolowski, 1989; Cramp, 1992; Clement, 1995). Ареал веснички сдвинут к северу, вне антропогенных ландшафтов наибольшее обилие достигается в субальпийских березняках Скандинавии, в пойменных лесах Европы и севера Западной Сибири (Данилов и др., 1984; Cramp, 1992; Hustings, Foppen, 1997). В ряде мест оба вида встречаются в одном биотопе, причем показано как взаимоисключение территорий, так и их частичное или полное перекрывание (Burnhauser, 1978; Tiainen, 1982; Saether, 1983; Isenmann, 1987; Рябицев, 1993 и др.). Теньковка зимует в умеренных и субтропических широтах Евразии и Северной Африки, весничка - в основном в трансэкваториальной тропической Африке; области зимовок у них мало перекрываются (Cramp, 1992).
Теньковка прилетает на места гнездования раньше (Птушенко, 1954; Cramp, 1992 и др.). Средний размер ее кладки немного меньше, но период гнездования дольше; теньковка нередко выкармливает два выводка за сезон, что для веснички не характерно (например, Лапшин, 2000, 2001). По-видимому, различия в продуктивности компенсируют пониженную выживаемость тень-ковки, зимующей в относительно холодных районах (Зимин, 1988; Лапшин, 2000). У взрослых теньковок две линьки в году: полная послебрач-ная и частичная предбрачная; взрослые веснички дважды в год полностью меняют оперение (Cramp, 1992). Описаны различия в размере территорий, в особенностях пения, устройства гнезда, выкармливания и роста птенцов (например, Птушенко, 1954; Cramp, 1992).
Оба вида кормятся почти исключительно мелкими беспозвоночными, собирая их преимущественно с листьев деревьев и кустарников. Известны некоторые различия в кормовом поведении (см. раздел "Обсуждение").
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Наблюдения проведены на стационаре ИПЭЭ РАН "Мирное" (Красноярский край, Турухан-ский р-н) в 1999-2000 гг. В экспериментах участвовали 5 теньковок (P. c. tristis) и 3 веснички (P. t. acredula) в возрасте 30-45 дней. Птицы были взяты из гнезд в возрасте 5-9 дней и содержались в
отдельных одинаковых клетках размером 55 х х 35 х 45 см. В клетках не было естественных элементов кормовых субстратов (кроме жердочек) во избежание привыкания к ним.
В ходе эксперимента каждую птицу - отдельно от других, после получасовой выдержки без корма - помещали в открытую сетчатую вольеру 3 х х 3 х 3 м, расположенную под пологом пойменного леса, и в течение 10 мин наблюдали за ее кормодобыванием. С помощью диктофона регистрировали длину и число перемещений, типы присад, описывали кормовые приемы. Кормовыми объектами птиц были насекомые, принесенные вместе с ветками деревьев, а также постоянно присутствующие комары и мошка, - подкормки не было. Наблюдения велись только за активно кормящимися птицами при температуре воздуха не ниже +10°С, в отсутствие дождя и сильного ветра. Индивидуальная очередность птиц каждый день менялась таким образом, чтобы исключить влияние суточной динамики активности.
Проведено 108 экспериментов, по 10 мин каждый. В первой серии (48 экспериментов) в вольеру помещали фрагменты одной из шести древес-но-кустарниковых пород, преобладающих в регионе: ивы, черемухи, ольховника, березы, ели или кедра. Экспозиция состояла из одного крупного верхушечного фрагмента дерева в центре, с характерной структурой веток и расположением листьев, и другого фрагмента в переднем углу вольеры, представляющего структуру молодого дерева. В этой серии участвовали все 8 птиц, по одному разу на каждой из 6 пород деревьев. Во второй серии (60 опытов) птицам предлагали в качестве субстрата фрагменты всех 6 пород одновременно, в равном объеме. В ней участвовали те же 8 птиц: с 6 из них проведено по 8 наблюдений и с 2 теньковками - по 4 полных наблюдения и еще по 2 наблюдения без регистрации перемещений. Растительность при появлении признаков увядания заменяли на свежую.
Перемещения. Учитывали все перемещения, сделанные птицей за время наблюдения. Их длину оценивали визуально, выделяя классы по логарифмической шкале со средними значениями 2, 5, 10, 20, 50, 100 и 200 см. Разворот на месте приравнивали к прыжку в 2 см.
Кормовые приемы (маневры) относили к одному из 6 типов: (1) склевывание, или собирание -клевок из обычного положения на субстрате; (2) дотягивание - для клевка птица сильно вытягивает шею и распрямляет ноги, иногда помогая себе крыльями удержать равновесие; (3) подвешивание - клевок из неудобного положения, когда одна или обе ноги используются не для опоры, а для подвешивания к субстрату; (4) бросок - клевок, завершающий стремительный прямолинейный полет, без опоры на субстрат; (5) преследова-
ние - клевок, завершающий погоню в воздухе по непрямой траектории; (6) зависание - клевок в трепещущем полете на месте, завершающем прямолинейный полет.
Характеристика каждого приема включала 5 параметров: начальный субстрат (по исходному положению птицы), конечный субстрат (по положению жертвы в момент клевка), тип приема, дальность и направленность относительно горизонтальной плоскости. Дальность оценивали по тем же градациям, что и перемещения. Склевыва-ние автоматически относили к градации "2 см", подвешивание и дотягивание - к "5 см", а остальные приемы - в соответствии с реальной дальностью. Прием считался направленным вверх или вниз, если линия, соединяющая начальное и конечное положение птицы, отклонялась от горизонтали более чем на 30°.
Субстраты. Различали три типа субстратов (присад): растительность, земля и сетка стен вольеры. Растительные присады в
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.