ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, 2015, том 62, № 6, с. 763-775
= ОБЗОРЫ =
УДК 581.1
СТИМУЛИРУЮЩИЕ РОСТ РАСТЕНИЙ БАКТЕРИИ В РЕГУЛЯЦИИ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ К СТРЕССОВЫМ ФАКТОРАМ © 2015 г. И. В. Максимов, С. В. Веселова, Т. В. Нужная, Е. Р. Сарварова, Р. М. Хайруллин
Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биохимии и генетики Уфимского научного центра РАН, Уфа Поступила в редакцию 03.03.2015 г.
В обзоре анализируются данные об особенностях влияния стимулирующих рост растений бактерий (СРРБ) на формирование у растительных организмов устойчивости к биотическому и абиотическому стрессу благодаря таким факторам микробиологической природы, как обеспечение элементами минерального питания, продукция метаболитов гормональной и сигнальной природы, а также антибиотиков, биосурфактантов, сидерофоров, хитиназ, глюканаз, протеаз, липаз и других защитных белков, индукция реакций системной устойчивости к патогенам и вредителям. Обсуждаются возможные механизмы взаимоотношений в системе растение — СРРБ — патоген или вредитель, в которых СРРБ могут непосредственно подавлять жизнедеятельность вредных организмов антибиотическими веществами и гидролитическими ферментами, или влиять на их развитие опосредованно через активацию защитных механизмов самого хозяина, т.е. развивать системную устойчивость. Рассматриваются новые подходы к созданию биопестицидов широкого спектра действия на основе СРРБ.
Ключевые слова: стимулирующие рост растений микроорганизмы — биотический и абиотический стрессы — системная устойчивость — защита растений
DOI: 10.7868/S0015330315060111
ВВЕДЕНИЕ
Растения подвергаются постоянному воздействию стрессовых факторов биотической и абиотической природы. В этих условиях проблема повышения устойчивости растений к патогенам, решение которой связано с необходимостью познания не только особенностей физиологии макроорганизма и патогенного агента, но и их взаимоотношений, является наиболее важной и требующей детального изучения, что в итоге позволит создать более эффективную систему защиты растений. Современные технологии возделывания многих сельскохозяйственных культур предусматривают обязательные приемы, обеспечивающие их защиту от болезней, например, протравливание семян и опрыскивание посевов пестицидами. Однако эти спо-
Сокращения: ЖАК — жасмоновая кислота; СК — салициловая кислота; СИУ — системная индуцированная устойчивость; СПУ — системная приобретенная устойчивость; СРРБ — стимулирующие рост растений бактерии; ТМ — тяжелые металлы, ЦЛП — циклические липопептиды; ХСЗР — химические средства защиты растений; PR-гены — патоген-индуцируемые гены (от pathogenesis related). Адрес для корреспонденции: Максимов Игорь Владимирович. 450054 Уфа, пр. Октября, 71. Институт биохимии и генетики Уфимского научного центра РАН. Электронная почта: maksimov@ufaras.ru
собы борьбы экологически небезопасны, поэтому требуется дальнейшее совершенствование имеющихся химических средств защиты растений (ХСЗР) и создание менее токсичных аналогов средств защиты.
Мировая тенденция сокращения доз внесения агрохимикатов определяет возрастание необходимости использования в растениеводстве новых, дополнительных источников минерального питания и биологических средств защиты растений. В последнее время все большее внимание ученых приковано к созданию биопрепаратов, основу которых составляют стимулирующие рост растений бактерии (СРРБ) (или PGPR от plant growth promoting rhizobacteria) [1]. Особый интерес среди них представляют эндофитные бактерии, способные мутуалистически жить внутри растительных тканей, что позволяет им по сравнению с другими микроорганизмами в меньшей степени зависеть от внешних факторов среды и одновременно проявлять комплекс хозяйственно полезных свойств. При этом, однажды внедрившись в ткани растения, эндофиты могут способствовать формированию длительной защиты макроорганизма от стрессовых факторов окружающей среды [2].
В настоящее время в списке пестицидов и аг-рохимикатов Минсельхоза России зарегистрировано 15 препаратов на основе живых бактерий для защиты растений: 12 биофунгицидов (фитоспо-рин-М, алирин-Б, бактофит, гамаир, витаплан, бисолбисан, елена, бинорам, ризоплан, экстра-сол и др.) и 3 инсектицида (битоксибациллин, ле-пидобактоцид, лепидоцид). Несмотря на широкий ассортимент, до сих пор не существует эффективных биофунгицидов для защиты зерновых культур от возбудителей ряда вредоносных болезней, таких как бурая ржавчина, мучнистая роса, септориоз, твердая и пыльная головня. Одной из основных причин, сдерживающих разработку таких препаратов на основе эндофитов, является, на наш взгляд, отсутствие работ по системному изучению молекулярных механизмов взаимоотношений в системах растение—СРРБ и растение— СРРБ—фитопатоген (или вредитель).
ВОЗМОЖНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ СРРБ КАК ОСНОВЫ БИОПРЕПАРАТОВ
Для защиты растений от болезней и вредителей активно используют химические средства — инсектициды и фунгициды, так как их применение пока в большинстве случаев эффективнее использования биопрепаратов. Однако при этом приходится мириться с возможностью негативного влияния пестицидов на окружающую среду, появления резистентных форм вредных организмов и как следствие нарушения биологического равновесия в агроценозах, способного вызывать вспышки массового размножения вредителей и болезней.
Эти и другие факты заставляют использовать вместо сильнодействующих ХСЗР соединения биологической природы, в том числе микроорганизмы и их метаболиты, не оказывающие значительного вредного воздействия на человека и окружающую среду. Принцип их действия отличается от классических ХСЗР, поскольку преследует цель не уничтожения, а регулирования численности патогенов, формирования конкуренции с патогенами и индуцирования системной устойчивости. Большинство из них рассматриваются как триггеры, запускающие каскад защитных реакций благодаря продукции различных метаболитов [3]. В растениях под влиянием СРРБ запускаются свои собственные механизмы защиты, обозначенные как "системная индуцированная устойчивость" (СИУ) и "системная приобретенная устойчивость" (СПУ) [4]. Кроме того, бактерии-антагонисты могут одновременно защищать растения и от стрессов абиотической природы [5]. Все это свидетельствует о перспективности работ по созданию биопрепаратов на основе СРРБ, в особенности эндофитных, для защиты растений от патогенов и вредителей
и формирования устойчивости к ряду абиотических факторов окружающей среды [3].
Известно, что большинство растений в природе находится в ассоциативном взаимодействии с полезной ризосферной и филосферной микрофлорой [4, 6, 7]. Часто встречающимися и потенциально значимыми среди них являются почвенные бактерии из родов Rhizobium, Bacillus, Pseudomonas, Serratia и др. [4, 6]. С недавнего времени к СРРБ стали причислять и эндофитные бактерии, формирующие с растениями прочные мутуалистические ассоциации [2]. На сегодняшний день информация об их хозяйственно полезных свойствах представлена в меньшем объеме, чем о свойствах ризосферных или фитопатоген-ных бактерий. Для определения "истинной" эн-дофитности недостаточно только изоляции бактерий из поверхностно-стерилизованных тканей растений. Для этого необходимо также проводить микроскопическую визуализацию бактерий внутри растения с помощью маркеров, например, флуоресцентных белков или GUS-белков [2]. Из тканей растений риса выделены бактерии родов Azorhizobium, Pantoea, Serratia [8, 9], из моркови — Klebsiella, Pseudomonas, Bacillus, Staphylococcus, Pantoea [10, 11], из кукурузы — Enterobacter, Bacillus, Microbacterium [10, 12], из бананов — Enterobacter, Klebsiella [2], из пшеницы — Klebsiella, Mycobacterium, Bacillus, Streptomyces [8, 13]. Доказано, что эндофиты гораздо эффективнее некоторых ризосферных бактерий стимулируют рост и повышают продуктивность растений, защищают от действия поллютантов, обеспечивают хозяина элементами минерального питания и защищают от болезней, патогенов и даже вредителей [2].
МЕХАНИЗМЫ СТИМУЛЯЦИИ РОСТА РАСТЕНИЙ МИКРООРГАНИЗМАМИ
Прямое действие СРРБ на рост растений связывают с такими свойствами, как повышение доступности для растений элементов минерального питания [14], продукция метаболитов с гормональными и сигнальными функциями (ауксины, цитокинины, гиббереллины, абсцизовая, салициловая и жасмоновая кислоты) [15], индукция механизмов системной устойчивости к стрессам абиотической [5] и биотической [4, 7] природы.
Продукция регуляторов роста растений и сигнальных молекул
Способность продуцировать соединения, регулирующие рост растений, обнаружена у многих СРРБ. В их культуральной жидкости обнаружены природные регуляторы роста растений — ауксины, цитокинины, гиббереллины и АБК [15—18], а например у эндофитных бактерий из подсолнечника — жасмоновая (ЖАК) [19] и салициловая
(СК) [20] кислоты. Поскольку способность этих соединений влиять на рост и устойчивость растений широко известна [21], как правило, рост стимулирующее действие бактерий связывают именно со свойством синтезировать такие соединения.
Способность к синтезу ауксинов, обнаруженную у многих штаммов бактерий из родов Azospir-illium, Pseudomonas, Bacillus и др., связывают с активацией этими микроорганизмами роста корней у растений [15]. Например, синтез бактериями B. subtilis FZB24 ауксинов способствует стимуляции развития корневой системы, позволяет растениям более активно поглощать воду и питательные вещества и, соответственно, усиливает не только устойчивость растений к болезням, но и позволяет им ускоренно проходить чувствительные к патогенам стадии своего развития [22]. Наличие гиббереллинов в культуральной жидкости B. cereus и B. subtilis установлено еще в 1965 г. Katznelson и Cole [23], и с тех пор исследователями обнаружены многочисленные штаммы бактерий рода Bacillus, способные к синтезу этого фи-тогормона [16]. Цитокинины могут продуцироваться представителями Bacillus, Rhizobium, Arthtrobacter, Azotobacter, Azospirillium, Pseudomonas. При инокуляции растений цитокинин-продуци-рующими бактериями B. subtilis было установлено, что в самих растениях повышал
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.