ЭКОЛОГИЯ, 2013, № 4, с. 243-253
УДК 504.5:669.2/.8+574.3:581
СТРАТЕГИИ АДАПТАЦИИ DESCHAMPSIA CAESPITOSA И LYCHNIS FLOS-CUCULIК ЗАГРЯЗНЕНИЮ ТЯЖЕЛЫМИ МЕТАЛЛАМИ: АНАЛИЗ НА ОСНОВЕ ЗАВИСИМОСТИ ДОЗА-ЭФФЕКТ
© 2013 г. О. В. Дуля, В. С. Микрюков, Е. Л. Воробейчик
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 e-mail: lesyadulya@gmail.com Поступила в редакцию 18.10.2012 г.
В широком диапазоне концентраций Cu (0.006—0.51 мг/л) с помощью корневого теста исследована реакция на внесение металла в питательную среду вегетативного потомства материнских растений щучки дернистой (Deschampsia caespitosa (L.) Beauv.) и горицвета обыкновенного (Lychnis flos-cuculi L.), совместно произрастающих как в фоновых районах, так и в условиях длительного загрязнения выбросами Среднеуральского медеплавильного завода. С помощью мультимодельного подхода индивидуально для каждого из 85 материнских растений построены зависимости доза—эффект и оценены их параметры (эффективные концентрации, наклон линейного участка кривой). Характер трансформации дозовой зависимости при переходе от фоновых популяций к импактным кардинально различается у исследуемых видов: у L. flos-cuculi наблюдается "параллельный перенос", при котором форма кривой не меняется, тогда как у D. caespitosa снижается чувствительность к Cu, а устойчивость увеличивается только в области максимальных концентраций. Это свидетельствует о различии стратегий адаптации к тяжелым металлам, которые обсуждаются на основе сравнения физиологических и экологических свойств видов.
Ключевые слова: Lychnis, Deschampsia, Silene, корневой тест, популяция, адаптация, устойчивость, чувствительность, зависимость доза—эффект, эффективные концентрации, промышленное загрязнение, тяжелые металлы, медь, Среднеуральский медеплавильный завод.
DOI: 10.7868/S0367059713040033
Хотя в эволюционном масштабе времени длительность работы промышленных предприятий пренебрежимо мала, произрастающие в окрестностях металлургических заводов растения могут адаптироваться к избыточному поступлению тяжелых металлов. По сравнению с популяциями из чистых местообитаний в импактных популяциях возрастает как доля устойчивых к металлам особей, так и степень устойчивости отдельных индивидуумов (Ernst, 2006).
Металлоустойчивость растений активно исследуют в разных аспектах — физиологическом, биохимическом, генетическом, экологическом. С середины ХХ в. для характеристики металло-устойчивости широко используют корневой тест, заключающийся в сравнении скорости линейного роста корня в чистой питательной среде и в среде с добавлением токсиканта (Wilkins, 1957). С его помощью на многих видах (Agrostis tenuis, A. gigantea, D. caespitosa, Festuca rubra, F. ovina, Lo-lium perenne, Sedum alfredii, Silene paradoxa, S. vulgaris и др.) показана более высокая устойчивость
к разным металлам популяций из загрязненных местообитаний по сравнению с фоновыми (Ernst, 2006).
На раннем этапе использования корневого теста применяли единственную — наиболее показательную — концентрацию металла (Wilkins, 1978), при которой не наблюдается полное угнетение контрольных растений, но в достаточной степени ингибируется рост устойчивых. С развитием эко-токсикологии пришло понимание того, что корректная оценка металлоустойчивости возможна лишь при использовании широкого диапазона концентраций металла (Kopittke et al., 2010; Дуля, Микрюков, 2011). В большинстве современных исследований это требование выполняется (Men-goni et al., 2003), но математические способы анализа металлоустойчивости растений остаются "архаичными": чаще всего они сводятся к многочисленным попарным сравнениям скорости роста при разных дозах металла, из-за чего изложение результатов громоздко и сложно для интерпретации. Иногда авторы сравнивают параметры
линейной регрессии, связывающей скорость роста с дозой токсиканта (De VOs et al., 1991; Paschke, Redente, 2002), однако такой подход еще менее обоснован из-за четко выраженной нелинейности зависимости.
Наиболее корректно и информативно характеризовать реакцию на действие токсиканта с помощью аппроксимации дозовой зависимости нелинейными моделями (Ritz, 2010). Согласно представлениям классической токсикологии, зависимость состояния организма от дозы токсиканта в широком диапазоне концентраций описывается сигмоидальной кривой. Для ее характеристики принято использовать эффективные концентрации токсиканта (ЕСх), угнетающие рост на 10, 50 и 90% от исходного уровня: ЕС10 и ЕС90 близки к точкам перегиба нелинейной функции, которые маркируют начало и завершение быстрых изменений состояния организма, а ЕС50 делит дозовую кривую пополам и лучше всего оценивает ее положение в диапазоне концентраций. ЕСх характеризуют устойчивость к токсиканту: чем они выше, тем организм устойчивее. Также принято оценивать угол наклона линейного участка кривой, который показывает, насколько резко ухудшается рост при увеличении дозы токсиканта, и тем самым характеризует чувствительность (Weltje, 2003). Дифференцированный анализ чувствительности и устойчивости оказался очень информативным в радиоэкологии (Жу-равская и др., 1997).
Особенности формы кривой (угол наклона, ширина верхнего или нижнего плато, наличие отклонений от сигмоидальности) обусловлены спецификой влияния токсиканта на организм и механизмами металлоустойчивости (Weltje, 2003; Slikker Jr et al., 2004). Логично предположить, что у адаптированных организмов дозовая зависимость отличается от исходной (положением в диапазоне концентраций и/или формой).
В основе того или иного варианта трансформации лежат разные стратегии приспособления к избытку токсиканта. Поэтому диагностика типа трансформации в сочетании с анализом физиологических и экологических свойств вида позволяет приблизиться к пониманию механизмов адаптации, соответственно прогнозировать последствия загрязнения токсикантами для популяций и экосистем.
Цель данной работы — сравнение трансформации зависимости доза—эффект для двух видов, хорошо адаптированных к загрязнению среды тяжелыми металлами. Для этого в лабораторных условиях с помощью корневого теста в широком диапазоне концентраций Cu в питательной среде исследовали реакцию вегетативного потомства материнских растений Deschampsia caespitosa и Lychnis flos-cuculi. Сами материнские растения
были отобраны с разных территорий — фоновой и длительное время загрязненных выбросами медеплавильного завода. Такая методическая схема позволила строить дозовые зависимости индивидуально для каждого материнского растения.
Выбор как конкретного токсиканта для экспериментов, так и видов не случаен и продиктован следующим. Хроническое атмосферное загрязнение в течение 70 лет работы медеплавильного завода привело к тому, что содержание Cu вблизи завода на порядки выше, чем на фоновой территории, что можно считать одной из основных причин как элиминации чувствительных видов, так и микроэволюционных преобразований в популяциях устойчивых форм (см. табл. 1). Существующие концентрации Cu на импактной территории многократно превышают пороговые значения, определенные для исследуемых видов (Paschke, Redente, 2002).
Выбор видов связан с их способностью выживать и даже увеличивать обилие в условиях загрязнения, в то время как почти все остальные виды полностью исчезают (Cox, Hutchinson, 1980). Согласно нашим данным (Трубина, Дуля, 2007), обилие D. caespitosa и L. flos-cuculi на исследуемой загрязненной территории в 2—6 раз выше, чем в фоновых условиях (см. табл. 1).
Щучка дернистая Deschampsia caespitosa (L.) Beauv (Poaceae) [ITIS № 40586, IPNI № 30074881-2] -многолетний, облигатно микотрофный луговой злак; ацидофильный, выносливый к бедным почвам, гигромезофитный космополитный вид; размножается преимущественно семенным способом. Продолжительность жизни в среднем составляет 40-50 лет, иногда достигая 70-80 лет (Жукова, 1976; Davy, 1980). Горицвет обыкновенный Lychnis flos-cuculi L. [ITIS № 20309, IPNI № 155082-1; = Silene flos-cuculi (L.) Clairv., Coronaria flos-cuculi (L.) Braun] (Caryophyllaceae) — также космополитный вид, характерный для сырых лугов; способен размножаться половым и вегетативным путем; преимущественно перекрестное опыление осуществляется насекомыми (Biere, 1995). Виды семейств Poaceae и Caryophyllaceae эволюционно далеки друг от друга и отличаются по многим экологическим и физиологическим характеристикам (The Angiosperm ..., 2009). Вместе с тем представители именно этих семейств наиболее устойчивы к промышленному загрязнению (Ernst, 2006; Дуля, Микрюков, 2011). Поэтому представляет интерес их сравнение в аспекте анализа стратегий металлоустойчивости.
Особо следует оговорить использование термина "популяция" в данной работе: им обозначена группировка особей в пределах одной зоны загрязнения, изолированная чередой лесных массивов и удаленная от других аналогичных группировок на 3 км и более. Хотя мы специально
Таблица 1. Характеристика исследуемых местообитаний
Зона (расстояние от СУМЗа, км), координаты
Параметр фоновая (30), буферная (4), импактная (1),
56°48' с.ш., 59°25' в.д. 56°51' с.ш., 59°49' в.д. 56°50' с.ш., 59°52' в.д.
Параметры растительности
Тип сообщества Луг злаково- Луг разнотравно- Луг хвощево-
разнотравный злаковый злаковый
Общее проективное покрытие 91.3 ± 4.75 75.0 ± 7.51 33.4 ± 6.96
травостоя*, %
Высота травостоя*, см 37.4 ± 4.34 24.8 ± 0.87 23.7 ± 7.95
а-разнообразие* 15.5 ± 3.78 12.6 ± 3.00 2.4 ± 0.50
Обилие D. caespitosa** 1.82 ± 0.09 4.13 ± 0.10 0.56 ± 0.06
Обилие L. flos-cuculi** 2.55 ± 0.18 1.23 ± 0.14 15.90 ± 1.43
Содержание разных форм Cu в почве, мкг/г
Водные 0.52 ± 0.02 1.24 ± 0.39 1.27 ± 0.68
Обменные 0.08 ± 0.02 2.41 ± 1.35 33.31 ± 9.02
Подвижные 22.49 ± 0.40 277.29 ± 107.69 530.93 ± 295.31
Примечание. Приведены средние значения ± стандартное отклонение, п = 3, учетная единица — луг; * — по 20—30 площадок размером 0.5 х 0.5 м на каждом лугу; а-разнообразие — количество видов на одной площадке; ** — плотность особей, шт./м2, приведены средние значения ± стандартная ошибка, данные по: Трубина, Дуля,
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.