ЭКОЛОГИЯ, 2015, № 1, с. 40-47
УДК 582.923.1+574.3
СТРАТЕГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ GENTIANA LUTEA L. В УКРАИНСКИХ КАРПАТАХ
© 2015 г. О. Ю. Майорова, Л. Р. Грицак, Н. М. Дробык
Тернопольский национальный педагогический университет им. Владимира Гнатюка 46023 Украина, г. Тернополь, ул. М. Кривоноса, 2 e-mail: majorova@i.ua Поступила в редакцию 03.10.2013 г.
В Украинских Карпатах исследовано девять изолированных популяций G. lutea и установлено, что для этого вида характерна конкурентная стратегия. Однако значительное затенение и задернение, а также интенсивная антропогенная нагрузка на популяции этого вида приводят к появлению признаков стресс-толерантной стратегии, а различные виды повреждений злаковых дерновин — к руде-ральным характеристикам.
Ключевые слова: Gentiana lutea, популяционные параметры, стратегия, Украинские Карпаты. DOI: 10.7868/S0367059714050102
В ходе исследования популяций редких видов растений, чрезмерно эксплуатируемых или находящихся на грани вымирания, первоочередной задачей является углубленное изучение их стратегий. Это позволяет не только решать теоретические вопросы популяционной биологии (Стратепя популяцш..., 2001), но и разрабатывать научно обоснованные рекомендации по охране и использованию видов. Проведение таких комплексных исследований необходимо для вида Gentiana lutea L. (род Gentiana L.), находящегося на грани исчезновения в Украинских Карпатах (Червона книга., 2009). Основная причина сокращения запасов G. lutea заключается в нерегла-ментированном использовании его корневищ в официальной и народной медицине.
G. lutea — луговой субальпийский среднеевропейский таксон, относящийся к наполовинурозе-точным короткокорневищным светолюбивым травянистым поликарпикам. Ему свойственны как генеративное, так и вегетативное размножение и энтомофильный тип опыления (Флора УРСР, 1957; Червона книга., 2009). В литературе имеются фрагментарные данные о пространственной и возрастной структуре некоторых популяций G. lutea, их фитоценотической принадлежности (Крысь, 1972; Бедей та ш., 2010), семенной продуктивности малых популяций (Kery etal., 2000), межпопуляционной вариабельности морфометрических параметров, семенной продуктивности и способности семян к прорастанию в зависимости от мест локализации в Центральных Альпах (Vender, Aiello, 2010). Имеются сведения (Стратепя популяцш..., 2001) о том, что G. lutea может выдерживать конкуренцию с Nar-
dus stricta L., но не способен длительное время находиться под интенсивным антропогенным давлением.
В то же время отсутствуют интегрированные исследования этого вида, касающиеся особенностей его возрастной, пространственной и виталитетной структур, а также способности популяций приспосабливаться к изменяющимся условиям среды, существовать неограниченное время в определенных фитоценозах, занимать свободные экологические ниши и восстанавливать свою структуру и функции после воздействия стресса или нарушения (Смирнова, 1987; Стратепя популяцш..., 2001).
Поэтому целью нашей работы было установление стратегии популяций G. lutea, расположенных в Украинских Карпатах в аналогичных эколого-географических условиях, но отличающихся по фитоценотическому окружению и степени антропогенной нагрузки.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Во время экспедиционных исследований, проведенных в 2009—2012 гг., в Украинских Карпатах были изучены восемь естественно-исторических изолированных популяций G. lutea: горы (гг.) Ше-1
шул—Павлик , полонина (п.) Лемска, п. Рогнеска
2
(хребет (хр.) Черногора), гг. Трояска—Татарука , гора (г.) Ворожеска, п. Крачунеска (хр. Свидовец), г. Поп Иван и г. Петрос (хр. Мармарошские Аль-
1 Популяция расположена на склонах двух гор — Шешул и Павлик.
2 Популяция расположена на склонах двух гор — Трояска и Татарука.
СТРАТЕГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ GENTIANA LUTEA L.
41
пы), а также одна искусственно созданная популяция на г. Пожижевская (хр. Черногора). Интро-дуцированная популяция находится на территории Карпатского национального природного парка, другие популяции — на территории Карпатского биосферного заповедника.
Для оценки межпопуляционной вариабельности сравнивали морфометрические показатели репрезентативной выборки — по 50 генеративных особей с каждой популяции. Учитывая то, что этот вид занесен в Красную книгу Украины (Чер-вона книга..., 2009), аллометрические параметры, получение которых требует выкапывания растений или повреждения их надземной части, мы не исследовали. Биометрический анализ данных проведен с помощью методов математической статистики (Лакин, 1990). Вычисляли среднее арифметическое (Х), среднее квадратическое отклонение (Sx), коэффициент вариации (СУ), погрешность среднего арифметического (Sx) и лимиты значений (min, max). Плотность, возрастную и пространственную структуры популяций исследовали на 20 пробных участках размером 1 х 1 м, заложенных методом случайных чисел (Работнов, 1950; Уранов, 1975; Ценопопуляции растений, 1976). Виталитетный анализ популяций проводили по методике Ю.А. Злобина (1989). По соотношению количества особей генеративного и вегетативного происхождения изучали характер самоподдержания. Оценку семенной продуктивности проводили с помощью коэффициента репродуктивной способности (КРС), который определяли по отношению коэффициента вариации семенной продуктивности (база вариации) к ее среднему арифметическому (Стратепя популяцш..., 2001).
Для выбора типа стратегии популяций использовали эколого-генетический подход, предложенный И. Цариком с соавт. (Стратепя популяцш..., 2001), объединяющий методики Дж. Грайма (Grime, 1974, 1978, 1979) и О. Смирновой (1987) и учитывающий дифференциальные признаки на индивидуальном и групповом уровнях. Выделяли три типа первичных стратегий: конкурентный (К-тип), стресс-толерантный (S-тип), рудераль-ный (R-тип). Вторичные типы стратегий популяций определяли на основе комбинации дифференциальных признаков первичных типов (Стратепя популяцш..., 2001).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Согласно литературным данным, в Украинских Карпатах значительно уменьшилось количество первичных кустарниковых и травянистых формаций, на месте которых возникли простые по структуре вторичные сообщества с доминированием Nardus stricta, Deschampsia caespitosa (L.) Beauv. конкурентного типа стратегии (Стратепя популяцш..., 2001). Анализ результатов собственных исследований, проведенных в популяциях
G. lutea, демонстрирует, что особи вида растут во вторичных травянистых сообществах с высоким проективным покрытием Poa sp., Vaccinium myrtil-lus L., Deschampsia caespitosa, Nardus stricta, Calamagrostis arundinacea (L.) Roth. Кроме того, G. lutea входит в состав кустарниковых сообществ с участием Duschekia viridis (Chaix) Opiz, встречается в ценозах с доминированием Vaccinium myrtillus, причем последние являются стадиями изменений еловых лесов и криволесья плотнодерновинными и неплотнокустовыми травянистыми фитоценозами (Стратепя популяцш..., 2001). Несмотря на заповедные условия, все исследованные нами популяции G. lutea в определенной мере подвержены антропогенному воздействию: периодическому неконтролируемому выкапыванию корневищ (все популяции), выпасу скота (п. Рогнеска, п. Крачунеска, гг. Трояска—Татарука, г. Ворожеска, г. Петрос).
Для особей G. lutea характерен длительный онтогенез — более 50 лет (Osterwalder, 1919; Структура популяцш..., 1998). Прегенеративный период длится 10—20 лет (Структура популяцш..., 1998), однако под влиянием субоптимальных физических факторов или чрезмерного антропогенного давления может удлиняться до 20—30 лет. Генеративный период в несколько раз превышает длительность прегенеративного, что приводит к доминированию генеративных особей в возрастном спектре популяций (Структура популяцш..., 1998).
Вегетативное размножение интенсивно происходит у растений генеративного периода. G. lutea относят к явнополицентрическому типу биоморф, которым свойственны полная поздняя дезинтеграция и образование партикул (Крысь, 1972; Структура популяцш..., 1998).
Известно (Структура популяцш..., 1998), что в благоприятных эколого-географических условиях и при незначительном затенении и задернении генеративное размножение преобладает над вегетативным, а онтогенез G. lutea происходит магистральным путем. В таких популяциях вследствие вегетативного размножения молодых и средневозрастных генеративных особей наблюдается неглубокое омоложение растений через образование дочерних особей виргинильного состояния (п. Лемска, г. Пожижевская — луговая ценопопуля-ция, г. Петрос, гг. Шешул—Павлик) (см. рисунок, а).
В неблагоприятных условиях (затенение кустарниками, выпас скота) магистральный ход онтогенеза нарушается, что проявляется в интенсификации вегетативного размножения и глубоком омоложении растений с образованием особей имматурного состояния (п. Рогнеска, п. Крачунеска, гг. Трояска—Татарука, г. Пожижевская — лесная ценопопуляция) (см. рисунок, б). При таких условиях наблюдается также замедление темпов онтогенеза, которое проявляется в удлинении виргинильного (п. Рогнеска, г. Ворожеска, г. Петрос) или молодого генеративного (гг. Трояска-Та-
(а)
I I I
j —^ im —- v —- gx —► g2 —- g3 —- s
(б)
j —im —- v —- gx —- g2 — g3 —- s
Последовательность прохождения возрастных состояний особями популяций G. lutea в зависимости от условий произрастания и антропогенного воздействия: а — в заповедных условиях, б — при воздействии неблагоприятных факторов; стрелками обозначены возможные пути переходов особей в разные возрастные состояния.
тарука, п. Крачунеска) периодов, что и указывает на усиление стресс-толерантности.
Независимо от условий произрастания все исследованные нами популяции относятся к нормальным полночленным с левосторонним возрастным спектром — пик численности приходится на молодые генеративные, виргинильные или имма-турные особи ( табл. 1). Доминирование в возрастном спектре генеративных особей является признаком конкурентности (п. Лемска, гг. Шешул— Павлик, гг. Трояска—Татарука, п. Крачунеска). Прорастание семян и приживление подроста G. lutea лучше происходит в условиях нарушения травяного покрова. В литературе
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.