ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, № 5, с. 72-80
УДК 591.478;568.193.11;551.762.1
СТРОЕНИЕ КОЖНЫХ ПОКРОВОВ У ПТИЦЕТАЗОВЫХ ДИНОЗАВРОВ (HYPSILOPHODONTIA, ORNITHOPODA) ИЗ ПОЗДНЕЙ ЮРЫ ЗАБАЙКАЛЬЯ
© 2014 г. В. Р. Алифанов*, С. В. Савельев**, Е. Ю. Терещенко***, В. В. Артемов***, А. Ю. Серегин***
*Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: valifan @paleo.ru **НИИморфологии человека РАМН e-mail:embrains@hotmail.com ***Институт кристаллографии им. А.В. Шубникова РАН e-mail: helena.tereshenko@gmail.ras.ru e-mail: artemov@ ns.crgs.ras.ru Поступила в редакцию 23.07.2013 г. Принята к печати 06.11.2013 г.
В работе подробно описаны покровные структуры у динозавров таксона Hypsilophodontia (Ornitho-poda) из отложений укурейской свиты (верхняя юра) местонахождения Кулинда (Забайкальский край, Россия). Установлено, что представители названной группы обладали ранее неизвестным для птицетазовых динозавров типом кожных придатков — щетинковыми чешуями. Последние представляют собой небольшие погруженные в кожу роговые пластины, от дистального края которых отходит несколько уплощенных, длинных и, видимо, постоянно растущих полосок. Монощетинко-вый вариант щетинковой чешуи предположительно можно гомологизировать с протопером теро-под, которое в этом случае предстает в виде постоянно растущей и удлиненной чешуи.
DOI: 10.7868/S0031031X1405002X
ВВЕДЕНИЕ
Долгое время единственной формой ископаемых тетрапод, обладающей признаками перьевого покрова, являлась первоптица — археоптерикс (Archaeopteryx lithographica). В последнее полуто-радесятилетие ситуация кардинально изменилась вместе с открытиями в Северо-Восточном Китае разнообразных хищных динозавров (Theropoda) раннемелового возраста. Их находки отличаются хорошим качеством сохранности скелетных остатков, которые нередко сопровождаются отпечатками покровных структур на поверхности окружающей кости породы. По ним у динозавров было установлено наличие не только перьев птичьего типа, как, например, у овирапторозавров Protarchaeopteryx robusta и Caudipteryx zoui (Ji et al., 1998), иногда с несколькими морфотипами, как у дейнонихозавра Microraptor gui (Xu et al., 2000), но и неких нитевидных покровных структур, названных "протоперьями", как у компсо-гнатида Sinosauropteryx prima (Chen et al., 1998). Изучение новых находок быстро привело к отказу от традиционного представления о том, что перьевой покров был свойственен только птицам, и к появлению концепции "оперенные динозавры", ныне дополняющей широко принимаемую
гипотезу о происхождении птиц от теропод. Разнообразию покровных структур у хищных динозавров из раннего мела Китая было посвящено немало обзоров (напр., Ji et al., 2001; Prum, Brush, 2002; Norell, Xu, 2005; Zhang et al., 2006; Xu, Guo, 2009), а данные палеонтологии прочно легли в фундамент современных представлений об эволюции пера (напр., Sues, 2001; Norell et al., 2002; Prum, Brush, 2002; Prum, 2005; Clarke, Middleton, 2006; Xu, 2006; Xu, Guo, 2009; Xu et al., 2010; McKellar, 2011; O'Connor et al., 2012).
У домеловых теропод перообразный тип придатков обсуждался в связи с несколькими недавними и пока немногочисленными открытиями. Их отпечатки (Kundrat, 2004), ассоциированные со следами теропод, отмечались из нижнеюрских отложений США (Массачусетс). Ряд находок представлен полными скелетами в обрамлении пе-рообразных придатков. В числе последних можно указать на Sciurumimus albersdoerferi (Megalosau-ridae: Rauhut et al., 2012) и Anchiornis huxleyi (Tro-odontidae: Hu et al., 2009) из поздней юры Германии (Бавария) и Китая (Ляонин) соответственно. Первый вид характеризуется наличием протопе-рьев, а второй — перьями птичьего типа.
В ряду приведенных выше данных интересны факты открытия у теропод бугорчатых чешуй. Они, например, обнаружились вблизи основания хвоста у компсогнатида Juravenator starki из поздней юры Германии (Göhlich, Chiappe, 2006). Интересно, что этот тип покровов не известен у других представителей того же семейства, в том числе и у названного выше Sinosauropteryx prima. Участки чешуйчатой кожи установлены также у абелизавроидных теропод (Carnotaurus sastrei: Bonaparte et al., 1990; Aucasaurus garridoi: Coria et al., 2002) из позднего мела Аргентины и тиран-нозаврид из позднего мела Северной Америки (Czercas, 1997). Попутно отметим, что остатки покровов чешуйчатого типа выявлены и у завропод (Upchurch et al., 2004; Xu, Guo, 2009).
Разнообразие строения покровов у теропод, которые отличаются и наличием перьев птичьего типа, и отсутствием каких-либо перообразных придатков, указывает на независимое образование оперения в разных филогенетических линиях этой группы. Есть основания полагать, что таким же образом перообразные придатки формировались и у птицетазовых динозавров (Ornithischia).
Еще недавно о покровах орнитисхий судили по отпечаткам на породе чешуй бугорчатого типа, найденных в Северной Америке и Азии и относимых к характерным для позднего мела гадрозав-ридам (Ornithopoda). К настоящему времени установлено, что такое же строение поверхности кожи имело место у представителей семейств Iguanodontidae, Ceratopidae (Czercas, 1997) и Stegosauridae (Peng et al., 2005). О том, что птице-тазовые динозавры обладали удлиненными покровными придатками, стало ясно вместе с открытием в раннем мелу Китая скелета рогатого динозавра — пситтакозавра (Psittacosaurus sp.) со следами покрова (Mayr et al., 2002). Оказалось, что на большей части поверхности тела у этого двуногого ящера формировались мелкие и сред-неразмерные бугорчатые чешуи, но от дорсальной кромки хвоста отходили щетинковидные структуры, длиной до 160 мм и шириной до 1 мм.
В свете последней находки не стало большой неожиданностью описание нитевидных кожных дериватов (до 60 мм в длину и 0.4 мм шириной) у такого птицетазового динозавра, как Tianyulong confuciusi (Zheng et al., 2009). Последний вид, как и многие предыдущие, представлен находкой из раннего мела Китая. Он принадлежит семейству Heterodontosauridae, нередко, в том числе и в недавних работах (напр., Butler et al., 2010; Norman et al., 2011; Sereno, 2012), рассматриваемому в ба-зальном по отношению к большинству групп и форм птицетазовых динозавров положении. Оказалось, что по кожным дериватам T. confuciusi сходен с тероподом Sinosauropteryx prima. И в том, и в другом случае покровные придатки не
ветвятся и не собраны в пучки (у S. prima они тоньше и короче), в связи с чем вопрос гомологии кожных структур двух названных видов не может быть отринут.
Вехой в развитии представлений об эволюции покровов динозавров могут стать данные из недавно открытого на территории Забайкальского края России местонахождения Кулинда. Здесь основная часть органических остатков приурочена к тонкозернистым прослоям (алевритистые туфо-песчаники и туфоалевролиты) отложений уку-рейской свиты. Последняя имеет озерный генезис и может быть датирована поздней юрой (предположительно титоном: Алифанов, 2012a, 2014). Наиболее массовой группой животных в Кулинде являются динозавры, которых можно отнести к представителям таксонов Theropoda (fam. indet.) и Ornithischia. Изучение костных остатков, принадлежащих последней группе (Алифанов, Савельев, 2014), позволило установить два новых вида — Kulindapteryx ukureica и Daurosaurus olovus — в составе семейств Jeholosau-ridae и Hypsilophodontidae соответственно. По нашему мнению (Алифанов, Савельев, 2014), оба семейства возможно классифицировать в инфра-отряде Hypsilophodontia, который является сестринским инфраотряду Iguanodontia (Sereno, 1986; Алифанов, 2012в) в составе таксона Ornithopoda.
Все динозавровые находки в Кулинде обычно представлены в виде объемных и уплощенных костей или их оттисков на поверхности скола породы. Элементы скелета часто размещены изолированно друг от друга, редко составляя группу из трех и более костей. Последнее говорит о посмертной мацерации и небольшом переносе остатков. При этом, судя по наличию отпечатков покровных структур теропод и птицетазовых динозавров в ассоциации с костными остатками, захоронение происходило достаточно быстро.
Как оказалось, покровы кулиндийских теропод имеют вид роговых чешуй, которые в области боковой части хвоста соединены в ряды субпрямоугольных пластин, а в области кисти обладают преимущественно серповидной или трапециевидной формой. У теропод этот тип чешуй является практически не изученным. Покровы гипсилофо-донтий также представлены чешуями, но расщепленными дистально на несколько полосок — "щетинок". Такой тип кожных придатков ранее не отмечался ни у орнитопод, ни у птицетазовых динозавров в целом. Для двух последних групп находки нескелетных остатков из Кулинды оказываются древнейшими.
Ниже представлены результаты подробного изучения дериватов кожи у гипсилофодонтий из местонахождения Кулинда, в том числе с применением сложной приборной техники, позволяющей судить о некоторых физико-химических
Рис. 1. Реконструкция (по: Алифанов, Савельев, 2014, рис. 4) длины щетинковых чешуй у позднеюрских птицетазовых динозавров из местонахождения Кулинда (Забайкальский край, Россия): а — Daurosaurus о1оуш АШаму е! 8ауеИеу, 2014 (Hypsi1ophodontidae); б — Ku1indapteryx икиге1еа АШаму е! 8ауеИеу, 2014 (Jeho1osauridae).
свойствах находок. В заключительном разделе работы показано значение новых данных для развития представлений об эволюции покровов у динозавров.
ТЕРМИНОЛОГИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Как было отмечено в предыдущей рубрике, покровные остатки позднеюрских гипсилофодонтий из местонахождения Кулинда чаще всего представлены щетинковидными элементами. На образцах они обнаружены по одиночке, пучками разной плотности и упорядоченными группами. "Щетинки" (далее везде кавычки опущены), судя по серии образцов, являются продолжением широких и уплощенных пластинок, напоминающих структурно изолированную роговую чешую рептилий. Для такого рода кожных дериватов мы предлагаем специальное название — "щетинковая чешуя". Их монолитный участок возможно назвать "базальной частью".
Представленные выше определения позволяют перейти к более точному поименованию задействован
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.