научная статья по теме СТРОЕНИЕ ОРГАНОВ ОСЯЗАНИЯ РУССКОЙ ВЫХУХОЛИ (DESMANA MOSHATA L., 1758) И ИХ РОЛЬ В ОРИЕНТИРОВАНИИ Математика

Текст научной статьи на тему «СТРОЕНИЕ ОРГАНОВ ОСЯЗАНИЯ РУССКОЙ ВЫХУХОЛИ (DESMANA MOSHATA L., 1758) И ИХ РОЛЬ В ОРИЕНТИРОВАНИИ»

ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2013, том 449, № 4, с. 487-490

^ ОБЩАЯ

БИОЛОГИЯ

УДК 591.478.1:599.363:599.365

СТРОЕНИЕ ОРГАНОВ ОСЯЗАНИЯ РУССКОЙ ВЫХУХОЛИ (DESMANA MOSHATA L., 1758) И ИХ РОЛЬ В ОРИЕНТИРОВАНИИ

© 2013 г. В. Ф. Куликов

Представлено академиком Э.И. Воробьевой 17.08.2012 г. Поступило 04.09.2012 г.

DOI: 10.7868/S0869565213100253

Эндемик средней полосы Европы русская выхухоль (Desmana moshata L., 1758), занесенная в Красную книгу России, хорошо изучена [1, 2]. Это животное плотного сложения, массой около 500 г и длиной около 20 см с хвостом такой же длины. Валикообразное тело покрыто густым волосяным покровом серовато- или темно-коричневым на спине и серебристо-белым на брюшке. Волосы в гранне расширены, а в основании сужены, поэтому мех хорошо удерживает воздух [3]. На короткой и малоподвижной шее сидит конусовидная голова с длинным подвижным хоботком с широкими ноздрями на конце. Живет в норах по берегам небольших рек, стариц и озер. Основа питания — донные беспозвоночные [4, 5]. Добычу из-под воды уносит в нору и поедает на воздухе.

Выхухоль всю жизнь проводит в темноте норы или под водой. Зрение слабое, и хрусталик в глазу недоразвит, но на яркий свет зверек реагирует [6].

Обоняние хорошее, но использование его под водой сомнительно, так как ноздри под водой закрываются кожистыми перепонками от попадания воды. Хорошо развита подхвостовая мускусная железа, оставляющая пахучий след. При опасности выхухоль руководствуется прекрасно развитым слухом [1], но ушные отверстия под водой также закрываются.

Следовательно, из известных органов чувств под водой работает только осязание. Общепринято, что добычу в придонных слоях воды выхухоль нащупывает с помощью хорошо развитых вибрисс и гибкого хоботка [7]. И все же тонкие механизмы ее ориентации — использование органов чувств для поиска добычи — остаются неясными.

Вибриссы у выхухоли хорошо развиты и расположены на боках морды и на нижней челюсти. Однако подробная морфология вибриссного ап-

Институт проблем экологии и эволюции

им. А.Н. Северцова

Российской Академии наук, Москва

парата не изучена, не составлена также схема расположения вибрисс.

Считая, что в ориентировании выхухоли осязание играет важную роль, мы провели тщательное изучение морфологии ее вибриссного аппарата.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Использовали животных, отловленных в охранной зоне Окского заповедника для работ по разведению выхухоли в неволе с целью создания резервной популяции исчезающего вида и коллекцию Зоологического музея МГУ им. М.В. Ломоносова.

Изучение морфологии вибрисс проводили по разработанной ранее методике [8] у погибших зверьков, фиксированных в спирте. Всего обработано 6 взрослых особей — 3 самца и 3 самки. Поскольку расположение вибрисс симметрично, описывается одна сторона тела (правая).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Стержни вибрисс слабо пигментированы. Некоторые вибриссы двойные, т.е. вибриссные сумки проходят стадию телогена, когда в сумке образуется новый стержень, который по мере роста заменяет старый, выпадающий впоследствии. Замена вибрисс происходит независимо от линьки волосяного покрова. При этом вибрисса с двойным стержнем продолжает выполнять свою осязательную функцию, которую обеспечивает обильно ин-нервированная вибриссная сумка. Она содержит кровеносные синусы, которые окружают корень стержня вибриссы.

У выхухоли хорошо развиты вибриссы усов (V. mystaciales), верхне- и нижнегубные вибриссы (V. labiales superior и V. l. inferior) и нижнечелюстные вибриссы (V. mandibulares). Последняя группа найдена только у насекомоядных [9]. Есть также запястные вибриссы (V. carpales).

487

8*

488

КУЛИКОВ

Таблица 1. Длина Vibrissae mystaciales у выхухоли

Ряд Количество виб- Длина вибрисс,

рисс в ряду мм

1 12 21-2

2 13 26-2

3 14 33-3

4 15 39-3

5 15 37-3

6 15 34-3

7 15 31-2

8 14 28-2

9 11 24-2

10 10 21-1

11 8 17-1

Усы (У1Ъп88ае шу81ас1а1е8), как и у других млекопитающих, расположены рядами, почти параллельными верхней губе, с промежутками между вибриссами в 1 мм, а к кончику носа — 0.5 мм. Задние вибриссы в ряду самые длинные (до 39 мм), а кпереди они короче и почти смыкаются с носовыми и верхнегубными вибриссами, образуя на передней поверхности морды плотное поле мелких осязательных волос.

Эта группа состоит из 11 горизонтальных рядов. Количество вибрисс в них различно (табл. 1).

Первый ряд этой группы проходит на уровне глаза, остальные — ниже и параллельно ему, самые длинные вибриссы в четвертом ряду.

Начало нижележащего ряда смещено относительно верхнего на половину расстояния между вибриссами (рис. 1).

Рис. 1. Расположение вибрисс у русской выхухоли: 1 — ухо, 2 — глаз, 3 — ринариум, 4 — микровибриссы на ринариуме, 5 — рот, na — V. nasales, mc — V. mystaciales, md — V. mandibulares, ca — V. carpales; 1, 4, 11 — горизонтальные ряды вибрисс усов, a—e — порядок вибрисс в ряду.

Схему расположения вибрисс усов можно представить так: вибриссы 1a-4a образуют одну сторону угла вертикального ряда a, вибриссы 5а-11а - другую. Остальные вибриссы горизонтальных рядов располагаются впереди, уменьшаясь в размерах. Таким образом, вибриссы усов расположены в шахматном порядке, поэтому хорошо выделяются также 15 косых рядов вибрисс, расположенных под углом около 70° к продольной оси морды (рис. 1). В этих косых рядах вибриссы увеличиваются к четвертой группе, а затем вниз и кпереди уменьшаются. Самая длинная вибрисса в этой группе — 4а.

Носовые вибриссы (V. nasales) расположены впереди усов на хоботке. Они меньше (0.5— 1 мм длины) и образуют группу из 5 косых рядов по 8 вибрисс в ряду (рис. 2). Расстояния между рядами и между вибриссами в ряду уменьшены до 0.3 мм.

Верхнегубные (V. labiales superior) и нижнегубные (V. labiales inferior) вибриссы расположены несколькими нечеткими рядами на верхней губе ниже усов и по краю нижней губы. Длина этих вибрисс не превышает 1 мм.

Нижнечелюстные вибриссы (V. mandibulares) расположены на нижней челюсти на расстоянии 5 мм от края губы и образуют 9 поперечных рядов. Самые длинные вибриссы в группе (28 мм) расположены позади и ближе к середине нижней челюсти. Количество вибрисс в ряду возрастает кпереди от 2 до 5 (в четвертом и пятом рядах), а затем симметрично уменьшается до 2 (рис. 1).

Запястные вибриссы (V. carpales) длиной 15 и 20 мм расположены на нижней внешней стороне запястья среди пучка жестких щетин.

1 1 '

г* prb

■U- ^ "V 4 i ' Л V, -,É? '

• - \ \ ■' v ¡ - i "

1 Г \ V ■ ..

Js A \ v \ X \ 1 \ na rhi

Рис. 2. Вертикальные ряды вибрисс усов и носовых вибрисс на хоботке выхухоли: ргЬ — хоботок (длина 25 мм), гЫ — ринариум, па — носовые вибриссы.

СТРОЕНИЕ ОРГАНОВ ОСЯЗАНИЯ РУССКОЙ ВЫХУХОЛИ

489

rhi

Рис. 4. Расположение осязательных волосков — микровибрисс на ринариуме выхухоли: rhi — ринариум (ширина — 12.7 мм), nos — ноздря (3.3 х 2.6 мм), val — перепонки ноздри, hol — незакрытая часть ноздри, sen — осязательные волоски — микровибриссы.

Других групп вибрисс, характерных для млекопитающих, у русской выхухоли нами не обнаружено.

Стержень вибриссы у выхухоли по строению не отличается от стержня вибриссы у других млекопитающих [10]. Погруженный в вибриссную сумку корень имеет форму гарпуна (рис. 3). Стержень состоит из плотной коры, окруженной уплощенной ленточной, кольцевидной или полукольцевидной кутикулой, одинаковой от основания до вершины. Следует отметить слабое развитие сердцевины, которая даже у самых больших вибрисс (4а) занимает менее 15% диаметра в средней части стержня или отсутствует вовсе. Основание стержня тоньше, а к середине он утолщается, образуя слабо выраженную гранну (табл. 2).

Кончики вибрисс усов выхухоли имеют форму острого конуса, т.е. стержни вибрисс не стираются, как у других исследованных млекопитающих, у которых кончики вибрисс всегда стерты [11], а

значит, они не контактируют или мало контактируют с предметами окружающей среды. Следует отметить также, что вибриссы неподвижны, они торчат в стороны подобно антеннам.

На кончике хоботка — ринариуме, обычно голом у других млекопитающих, расположены мелкие щетинки — микровибриссы длиной около 0.1—0.2 мм. Они окружены органами Эймера, покрывающими весь ринариум [12]. Эти микровибриссы составляют упорядоченную сеть (рис. 4),

Таблица 2. Размеры стержня вибрассы (4а) выхухоли

Область вибриссы Диаметр, мкм

стержня сердцевины

Основание 179 G

Середина 186 22

Кончик 1G G

49G

КУЛИКОВ

образующую совершенную осязательную структуру. Кнаружи от ноздрей они становятся длиннее (до 0.3 мм в верхней части и до 0.5 мм внизу). Подобно устроен ринариум и у пиренейской выхухоли (Galemys pyrenaicus) [13]. Мнение автора, что эти осязательные волоски рудиментарны (vestigial), на наш взгляд, сомнительно. У обоих видов выхухолей этот орган чувств — основной фактор приспособления к условиям обитания.

Таким образом, наша работа описывает морфологию вибрисс русской выхухоли и осязательные структуры ее хоботка. В результате исследования становится понятно, что морфология вибрисс и их неподвижность в связи с малой подвижностью шеи исключают возможность нащупывания вибриссами добычи. Трудно также представить, как русская выхухоль, плывя над дном, нащупывает хоботком достаточное количество добычи за краткое время пребывания под водой: чтобы найти достаточно пищи, необходимо тотально ощупать большую площадь. Нестертые кончики вибрисс, большая плотность стержня вследствие слабого развития сердцевины, неподвижность и своеобразная морфология вибрисс усов позволяют предположить возможность у выхухоли дистантного восприятия посредством вибрисс гидродинамических колебаний, создаваемых биением сердца и дыхательными движениями мелких животных.

Проведенные исследования позволяют предположить, что поиск живой добычи выхухолью происходит поэтапно: с помощью дистантной рецепции вибриссами зверек обнаруживает местоположение добычи, представляющей источник гидродинамических колебаний, затем уже хоботком нащупывает ее, идентифицирует, захватывает пастью и уносит в нору. Это значительно сужает площадь поисков, делая более эффективным

пребывание под водой. Т

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком