научная статья по теме СТРОЕНИЕ РАКОВИННОЙ МУСКУЛАТУРЫ КЕМБРИЙСКИХ БРЮХОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ РОДА BEMELLA (GASTROPODA: ARCHAEOBRANCHIA: HELCIONELLIDAE) Геология

Текст научной статьи на тему «СТРОЕНИЕ РАКОВИННОЙ МУСКУЛАТУРЫ КЕМБРИЙСКИХ БРЮХОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ РОДА BEMELLA (GASTROPODA: ARCHAEOBRANCHIA: HELCIONELLIDAE)»

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, № 1, с. 20-27

УДК 564;56.074.2: 551.732

СТРОЕНИЕ РАКОВИННОЙ МУСКУЛАТУРЫ КЕМБРИЙСКИХ БРЮХОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ РОДА BEMELLA (GASTROPODA: ARCHAEOBRANCHIA: HELCIONELLIDAE)

© 2014 г. П. Ю. Пархаев

Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: pparkh@paleo.ru Поступила в редакцию 30.01.2013 г. Принята к печати 01.02.2013 г.

На внутренних ядрах раннекембрийских брюхоногих рода Bemella Missarzhevsky, 1969 (сем. Hel-cionellidae) обнаружены участки микрорельефа, которые интерпретируются как отпечатки раковинной мускулатуры. По особенностям топографии мускульных отпечатков проведена реконструкция раковинной мускулатуры гельционеллид: реконструированы педальные и цефалические ре-тракторы, ретракторы мантии. Предлагаемая реконструкция раковинной мускулатуры подтверждает положение гельционеллоидных моллюсков среди древнейших брюхоногих.

DOI: 10.7868/S0031031X14010115

ВВЕДЕНИЕ

Раковинная мускулатура представляет собой разновидность дорсовентральной мышечной системы моллюсков и соединяет мягкое тело животного с раковиной. Активность раковинных мускулов обеспечивает управление раковиной. Внутренняя поверхность раковин в местах прикрепления мускульных волокон обычно характеризуется особым рельефом. Такие зоны называются "мускульными отпечатками" и часто хорошо распознаваемы на ископаемом материале. Поэтому раковинная мускулатура принадлежит к числу немногих анатомических структур мягкого тела моллюсков, которые могут быть доступны для изучения и анализа палеонтологу. Наряду с морфологией раковины, строение раковинной мускулатуры имеет определенное значение для систематики ископаемых форм и филогенетических исследований. Однако существует и ряд ограничений, в первую очередь вызванных тем, что строение раковинной мускулатуры полностью контролируется геометрией раковины и функциональными особенностями, связанными с образом жизни моллюска (Hasz-prunar, 1988; Wahlman, 1992), в результате чего в строении раковинной мускулатуры современных и ископаемых моллюсков весьма многочисленны проявления параллелизма и конвергенции. Это вносит некоторые сложности в анализ филогенетических отношений, основанных на данных по раковинной мускулатуре. Во-вторых, довольно сложный и крайне разнообразный миогенез у современных моллюсков (особенно гастропод — см. Haszprunar, 1985; Page, 1997a, b,

1998, 2002, 2003, 2006; Wanninger et al., 1999, 2000; Haszprunar, Wanninger, 2000; Damen, Dic-tus, 2002) затрудняет установление гомологичных мускулов среди представителей различных групп.

Тем не менее, особенности раковинной мускулатуры позволяют делать определенные предположения об организации и систематическом положении ископаемых моллюсков (Ста-робогатов, 1970; Пархаев, 2002, 2005а, 2006; Lindberg, 2009). Так, Я.И. Старобогатов (1970) на примере беллерофонтоподобных моллюсков наглядно продемонстрировал, что характер расположения мускулов в планоспиральных раковинах зависит от ориентации завитка. Так как центр тяжести у таких раковин проецируется не в центр устья, раковинный мускул должен проходить косо, уравновешивая вес завитка, причем если раковина эндогастрическая (завиток ориентирован назад), то мускул должен прикрепляться к париетальной стенке, а если она экзога-стрическая (завиток ориентирован вперед), то к периферии последнего оборота (Старобогатов, 1970, рис. 2).

Таким образом, выяснение места крепления раковинных мускулов в спирально-закрученной раковине ископаемого моллюска позволяет определить характер навивания последней, что имеет решающее значение для отнесения изучаемой группы моллюсков к моноплакофорам (раковина экзогастрическая) или брюхоногим моллюскам (раковина эндогастрическая).

ОТПЕЧАТКИ РАКОВИННЫХ МУСКУЛОВ У КЕМБРИЙСКИХ МОЛЛЮСКОВ

Несмотря на более чем 150-летний период изучения древнейших моллюсков из отложений кембрийской системы (Parkhaev, 2004; Пархаев, 20056), для малакологов, изучавших морфологию и филогению самых ранних представителей типа Mollusca, строение их раковинной мускулатуры оставалось загадкой, что не раз подчеркивалось специалистами (Runnegar, Pojeta, 1974; Pojeta, Runnegar, 1976; Yochelson, 1978; Миссаржевский, 1989; Peel, 1991; Пархаев, 2000, 2002). Несмотря на обильнейший материал, накопленный по кембрийским моллюскам, представляющий более чем 600 номинальных видов более чем 100 родов (Пархаев, 2012), положение мускулов в их раковине до последнего времени реконструировать не удавалось, если не считать единичные и сомнительные (не подтвержденные микроструктурно и морфофункционально) указания на находки мускульных отпечатков у нескольких форм кембрийских гельционеллоидных моллюсков (Runnegar, 1981; Васильева, 1990, 1998; Geyer, 1994). Было неясно, почему раковины или ядра кембрийских моллюсков очень хорошей сохранности, при которой различимы даже элементы микроструктуры стенки раковин (Runnegar, 1981; Bengtson et al., 1990; Kouchinsky, 2000), лишены отпечатков мускулов, которые довольно отчетливо сохраняются у других палеозойских моллюсков (напр., Peel, 1972, 1986, 2001 и др.).

Было высказано предположение (Пархаев, 2000), что отсутствие мускульных отпечатков на ядрах и раковинах кембрийских форм может являться следствием особого положения зоны прикрепления раковинной мускулатуры — в подвершинной части раковины — по аналогии с колумеллярной мускулатурой современных спиральнозавитых брюхоногих. Действительно, обнаружить отпечатки на этом участке раковины затруднительно в силу его незначительной площади, более редкой сохранности, либо перекрытия последующим оборотом (у завитых раковин). Целенаправленное исследование этой зоны у различных представителей кембрийских моллюсков (Пархаев, 2002, 2004, 2006) выявило присутствие полигональной микроскульптуры раковины, которая была интерпретирована как палиальный мио-стракум, т.е. отпечаток раковинной мускулатуры. На основе этого высказано предположение, что у спиральнозавитых форм раковинная мускулатура крепилась в подвершинной области. У колпачко-видных форм сходные по микроскульптуре отпечатки раковинных мускулов были обнаружены на дорсальной стороне (Пархаев, 2002, 2011). Дополнительное изучение этого уникального материала позволило выявить не обнаруженные ранее (Пар-хаев, 2002) детали морфологии мускульных отпе-

чатков у представителей рода Bemella и реконструировать особенности строения раковинной мускулатуры кембрийских гельционеллоидных моллюсков.

Bemella communis Parkhaev in Gravestock et al., 2001 (нижний кембрий, атдабанский — ботом-ский ярусы, Южная Австралия). Раковина кол-пачковидная, невысокая, умеренно широкая. Вершина наклонена назад и располагается примерно на уровне заднего края устья (табл. III, фиг. 1а, 2а; см. вклейку). Длина раковины наиболее крупных экземпляров достигает 2.6 мм. Передняя и боковые поверхности ядра несут концентрические складки, выраженные в различной степени. Поверхность ядра в микроскульптурном отношении мелко ноздреватая (табл. III, фиг. 1б, 2г), покрытая нерегулярно расположенными проколовид-ными углублениями диаметром ~3—4 мкм, расстояние между соседними углублениями 4—16 мкм. Вероятно, углубления на поверхности ядра соответствуют тонким шиповидным выростам, покрывавшим стенку раковины изнутри и улучшавшим сцепление между мантией моллюска и раковиной.

На ядре обнаружены три пары отпечатков, несущих ячеистую микроскульптуру (табл. III, фиг. 1б, 2в—2е; рис. 1, а—в). Передняя пара расположена на дорсолатеральной поверхности передней половины ядра и имеет вид узких расходящихся полосок с утолщением в задней части. Средняя пара отпечатков представлена субпараллельными полосками в вершинной части ядра. Задняя пара отпечатков расположена в подвершинной области и имеет вид узких расходящихся полосок. Ячеистая микроскульптура представлена полигональными углублениями (диаметр ~6—8 мкм) и разделяющими их приподнятыми перемычками (ширина ~2—3 мкм). Число полигонов по ширине полоски достигает пяти—шести. Из более ста просмотренных экземпляров указанная микроскульптура в той или иной степени выражена на нескольких ядрах.

Bemella incomparabilis Parkhaev in Gravestock etal., 2001 (нижний кембрий, атдабанский — ботомский ярусы, Южная Австралия). Вид характеризуется умеренно высокой колпачковидной раковиной с вершиной, нависающей над задним краем устья (табл. IV, фиг. 1а, 1б; см. вклейку). Длина раковины достигает 2.0—2.5 мм. Раковина покрыта резкими концентрическими, треугольными в сечении ребрами. В микроскульптурном отношении поверхность ядра гладкая, и лишь в привершинной части обнаружены узкие полоски (табл. IV, фиг. 1в—1д), несущие характерные отпечатки. Полоски начинаются в задней части вершины и заходят на боковые стороны вершинной области дефинитивной раковины, где исчезают. Микроскульптура полоски представлена мелки-

пр мр

кт р

м

Рис. 1. Топография мускульных отпечатков (а—в) и реконструкция раковинной мускулатуры (г, д) у Bemella communis Parkhaev in Gravestock et al., 2001: а — вид слева, б — вид сзади, в — вид сверху, г — продольное сагитальное сечение моллюска, д — поперечное сечение моллюска вертикальной плоскостью по центру раковины. Обозначения: зо — задний отпечаток, кт — ктенидий, м — мантия, мр — мантийный ретрактор, по — передний отпечаток, пр — педальный ретрак-тор, со — средний отпечаток, цр — цефалический ретрактор.

ми (~10 мкм) полигональными возвышениями и тонкими (~2—3 мкм) разделяющими их бороздками. По ширине полоски располагаются до пяти— шести полигональных возвышений. Из четырех экземпляров данного вида, имеющихся в распоряжении, указанная микроскульптура обнаружена на двух, отличающихся лучшей сохранностью. Топографически данные отпечатки соответствуют средней паре мускульных отпечатков у B. communis. Передней и задней пары отпечатков у B. in-comparabilis не выявлено.

Описания двух видов рода Bemella и ряда других форм кембрийских моллюсков (Пархаев, 2002, 2004, 2006) позволяют утверждать, что поверхность их ядер в микроскульптурном отношении не однородна — на фоне более или менее однообразной по орнаментации поверхности выделяются зоны с отчетливой ячеис

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком