УДК 569.742.7/551.782.23
СТРОЕНИЕ СЛУХОВОГО ОТДЕЛА ЧЕРЕПА У DINOFELIS SP.
(FELIDAE, CANIVORA)
© 2015 г. Е. Г. Потапова*, А. В. Лавров**
*Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН **Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: lena-potapova@yandex.ru, lavrov@paleo.ru Поступила в редакцию 16.10.2013 г. Принята к печати 21.04.2014 г.
На основании анализа фрагментарного черепа из местонахождения Этулия 2 (поздний плиоцен, Хапровская фауна, Молдова) описано строение слуховой области Dinofelis sp. Показано, что своеобразие слуховой капсулы Dinofelis определяется особой направленностью и интенсивностью пневматизации барабана на фоне нетипичного развития мастоидного бугра. Оно сформировалось как результат компромисса акустической и трофической адаптаций. На основе анализа сходства в строении слуховой капсулы вопросы о родственных связях Dinofelis с Pantherinae и с Machairodon-tinae и о таксономическом положении рода не могут быть решены однозначно из-за высокой вероятности адаптивных конвергенций.
DOI: 10.7868/S0031031X15020099
ВВЕДЕНИЕ
Род Dinofelis Zdansky 1924 включает в себя ископаемых кошачьих размером с ягуара, обладающих признаками начальной стадии саблезубой специализации. По сравнению с современными Felidae (и Felinae, и Pantherinae) у Dinofelis верхние клыки увеличены и заметно сжаты поперечно, но в гораздо меньшей степени, чем у типичных саблезубых кошек Machairodus Kaup, 1833, Homotherium Farbini, 1890 и Smilodon Lund, 1842 (Machairodontinae). Таким образом, по размерам и уплощенности клыков Dinofelis занимает промежуточное положение между современными кошками с коническими верхними клыками и ископаемыми саблезубыми кошками Machairo-dontinae с уплощенными длинными клыками.
Род Dinofelis существовал во временном интервале от 7.5 до 1 млн. лет назад (Hendey, 1974; Werdelin, Lewis, 2001). В плиоцене ареал рода был огромен и охватывал большую часть Евразии, Северную Америку и Африку. В плейстоцене последние представители Dinofelis (D. piveteaui) оставались только в Африке.
В составе рода насчитывают от 8 до 12 форм видового статуса, из которых 8 видов номенкла-турно обозначены. Это Dinofelis aronoki Werdelin et Lewis, 2001; D. barlowi Broom, 1937; D. cristata (Falconer et Cautley, 1836) (включающий D. abeli Zdansky, 1924); D. darti (Toerien, 1955); D. diastem-ata Astre, 1929; D. palaeoonca Meade, 1945; D. pet-teri Werdelin et Lewis, 2001; D. piveteaui Ewer, 1955. Виды различаются размерами, особенностями строения зубов, черепа, посткраниального скеле-
та и морфоэкологическими характеристиками (Werdelin, Lewis, 2001).
Однозначно определить видовую принадлежность рассматриваемого экземпляра не удается. По пропорциям премоляров и положению масто-идного отростка относительно парокципиталь-ного и засочленовного отростков он сходен с Di-nofelis piveateaui и D. barlowi (Averianov, Baryshnik-ov, 1999). По другим характеристикам, значимым для видовой диагностики, например, по специфически низкому положению линии альвеолярного края верхних зубов относительно дна мозговой коробки (Cooke, 1991), по конфигурации затылочного отдела, по длинной заклыковой диастеме, по строению слуховой касулы, он сходен с D. diastemata из среднего плиоцена, зона MN 15 (Piveteau, 1948). По строению мастоидного бугра он больше напоминает Dinofelis cf. cristata из Марокко (Geraads, 2004).
Несмотря на довольно хорошую изученность рода Dinofelis (Kretzoi, 1929; Piveteau, 1948; Hemmer, 1965, 1973; Hendey, 1974; Beaumount, 1978, 1983; Berta, Galiano, 1983, Cooke, 1991; Averianov, Baryshnikov, 1999; Werdelin, Lewis, 2001; Geraads, 2004), трактовка его родственных связей и таксономического положения в семействе Felidae остается неоднозначной.
С одной стороны, начиная с первоописания (Zdansky, 1924), этот род помещают в подсемейство Felinae (в широкой трактовке таксона: Громова и др., 1962; Hendey, 1974; McKenna, Bell, 1997; Averianov, Baryshnikov, 1999), указывая на его сходство и близость в этом таксоне к пантеринам.
В случае выделения последних в отдельное подсемейство Pantherinae, к нему относят и Dinofelis (например, Kretzoi, 1929).
С другой стороны, исходя из признаков саблезубой специализации и отсутствия Р2, Dinofelis относят к Machairodontinae (Kurtén, Anderson, 1980; Martin, 1998; Werdelin, Lewis, 2001). Более того, его помещали в состав трибы Metailurini (Berta, Galiano, 1983) и даже рассматривали Me-tailurus как возможного предка Dinofelis (Beaumont, 1978). Точка зрения о филогенетической близости Dinofelis к Machairodontinae сегодня является превалирующей. Сходство Dinofelis с Pantherinae рассматривается как конвергентное (Werdelin, Lewis, 2001).
Сохраняющаяся неопределенность филогенетического и таксономического статуса Dinofelis обусловлена тем, что ключевые параметры, лежащие в основе таких реконструкций, относятся к адаптивно значимым характеристикам, сходство которых может быть обусловлено не только единством происхождения, но и конвергенцией.
Наряду с материалами по строению зубной системы и челюстного аппарата, которые считаются ключевыми для реконструкции исторического развития хищных в целом и кошачьих (Felidae) в частности, важными признаются данные по строению базикраниальной и слуховой областей черепа (Hunt, 1974, 1987, 1989; Ivanoff, 2001; Polly et al., 2006).
Для Dinofelis подробное описание слуховой капсулы в литературе отсутствует, хотя некоторые важные особенности ее строения упоминаются в видовых диагнозах (Piveteau, 1948; Geraads, 2004). Цель данной работы — описать строение ушного отдела черепа у этулийского образца Dinofelis и выявить его специфику в сравнении с таковой современных кошачьих (Felinae и Pantherinae) и ископаемых саблезубых кошек (Machairodontinae).
Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ, 13-04-00525а, 11-04-00933а, 11-06-12030-0ФИ-М-2011 и программы фундаментальных исследований Отделения биологических наук РАН "Биологические ресурсы России: оценка состояния и фундаментальные основы мониторинга".
МАТЕРИАЛ
Материал представляет собой неполный череп Dinofelis sp., состоящий из шести крупных и большого количества мелких фрагментов [коллекция Зоологического института РАН (ЗИН), Санкт-Петербург; № 34772]. Крупные фрагменты включают: левую предчелюстную кость с альвеолами С1 и Р2; фрагменты обеих верхнечелюстных костей с частью скуловых дуг, зубом Р4 и альвеолами М1; левую часть заглазничного отдела черепа с фрагментом глазной орбиты, челюстным суставом и сочленов-
ным мыщелком; правую часть мозговой коробки, с челюстным суставом и слуховым барабаном.
Образец обнаружен на местонахождении Новая Этулия 2 (Молдова, р-н Вулканешты) в костенос-ном слое фауны виллафранка, зона MN 17 (лессы хапровского комплекса, поздний плиоцен, 1.8— 1.3 млн. лет). Материал был собран Л.И. Хозацким в 1964 г. без указания точной привязки в отношении горизонта, из которого происходит находка.
Для сравнения были рассмотрены представители трех подсемейств кошачьих (Felidae) — Pantherinae: Panthera pardus L., 1758 (6 экз.), P. onca L., 1858 (2 экз.), P. leo L., 1758 (7 экз.); Felinae: Felis catus L., 1758 (5 экз.), F. lybica Forster, 1780 (2 экз.), F. chaus Güldenstaedt, 1776 (8 экз.), Lynx lynx L., 1758 (13 экз.), Acinonyx jubatus Brookes, 1828 (5 экз.), Uncia uncia Gray, 1854 (6 экз.), Puma concolor L., 1758 (5 экз.), Neofelis nebulosa Griffith, 1821 (2 экз.); все из коллекции Научно-исследовательского Зоологического музея МГУ (ЗММУ), Москва; Machairodontinae: Homotherium crenati-dens Farbini, 1890 (1 экз.) из коллекции Геологического института РАН (ГИН), Москва, экз. № 3848/901-97; Таджикистан, долина р. Кызыл-су, местонахождение Куруксай, куруксайская свита, верхний плиоцен.
В статье приняты следующие сокращения: n. -nervus, нерв; proc. — processus, отросток; for.- foramen, отверстие.
У хищных (Carnivora) слуховая капсула срастается с чешуйчатой костью с образованием единой височной кости. Внутренняя стенка капсулы представляет собой костную обкладку элементов внутреннего уха. Она состоит из двух отделов: каменистого (petrosum), включающего улитку, и ма-стоидного (mastoideum), включающего полукружные каналы. Барабанная часть (bulla tym-pani) формирует наружную стенку барабанной полости, которая в совокупности со слуховыми косточками (молоточком, наковальней и стремечком) и барабанной перепонкой образует среднее ухо. У Carnivora барабан образован тремя костями: наружной барабанной (эктотимпаналь-ной, os ectotympanicum) и двумя внутренними барабанными (энтотимпанальными) — каудаль-ной (os entotympanicum caudalis) и ростральной (os entotympanicum rostralis).
В разных филетических линиях отряда хищных особенности строения и характер взаимоотношений элементов конструкции слуховой капсулы имеют свою специфику. У динофелиса капсула устроена типично для Felidae.
ОПИСАНИЕ
Сохранность слухового отдела рассматриваемого образца Dinofelis sp. хорошая. На правой капсуле сломана часть наружной стенки и повре-
ждены внутренние части каменистого отдела. От левой капсулы сохранились наружная стенка барабанного пузыря и два фрагмента каменистой кости, составляющие мозговую стенку слуховой капсулы, включающую и внутренний слуховой проход. Кроме того, были обнаружены фрагменты слуховых косточек: молоточка (malleus) и наковальни (incus).
Слуховая капсула крупная и вплотную примыкает к окружающим ее костям. Незамкнутым остается лишь небольшое заднее рваное отверстие (for. lacerum posterior). Немного впереди него располагается отверстие для входа внутренней сонной артерии, которое, как и у большинства кошачьих, отделено от заднего рваного отверстия выростом каудальной энтотимпанальной кости.
Капсула сдвинута вперед к засочленовному отростку чешуйчатой кости (proc. retroarticu-laris), но под него не заходит. Ее передний край образован плоскими выростами барабанных костей, которые плотно примыкают к крылокли-новидной кости (алисфеноиду, os alisphenoi-deum) (табл. XI, фиг. 1а, 1б; см. вклейку). Незамкнутыми остаются лишь гласерова щель, через которую выходит chorda tympani, и канал слуховой
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.