УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2014, том 134, № 3, с. 257-269
УДК 574.472
СТРУКТУРА ДОМИНИРОВАНИЯ В ДРЕВОСТОЯХ ЛЕСОВ ЗАПАДНОГО КАВКАЗА: ФАКТОРЫ И МЕХАНИЗМЫ
© 2014 г. В. В. Акатов
Майкопский государственный технологический университет E-mail: akatovmgti@mail.ru
Рассматриваются возможные причины разного уровня доминирования в древостоях лесов Западного Кавказа: 1) видовое богатство сообществ в целом; 2) число потенциальных доминан-тов; 3) условия среды; 4) биоэкологические особенности доминирующих видов; 5) случайные процессы, включая отсутствие конкурентного равновесия. Фактический материал был собран в различных высотных поясах западной части Главного Кавказского хребта на однородных участках лесных фитоценозов площадью 3000 м2. Результаты показали, что уровень доминирования в изученных древостоях в наибольшей степени определяется условиями среды и случайными процессами. Роль других факторов менее заметна. Кроме того, из результатов следует, что уровень доминирования в сообществах в среднем отражает общую структуру соотношения численности наиболее важных видов, которая хорошо соответствует геометрической модели. Сделано предположение, что структура доминирования в древостоях лесов (поли-, олиго- и монодоминантность) обусловлена степенью проявления конкурентной асимметрии среди видов, которая определяется условиями среды. Чем хуже условия среды и меньше объем одного из лимитирующих ресурсов, тем значительнее видовая асимметрия, тем выше уровень доминирования.
Ключевые слова: уровень доминирования, видовое богатство, структура, конкурентная асимметрия, древостои, Западный Кавказ.
ВВЕДЕНИЕ
Доминирующие виды оказывают значительное влияние на среду обитания, формирование продукции, видового богатства и консортивных связей в сообществах. Глобальные изменения среды, в том числе накопление в атмосфере углекислого газа, эвтрофирование местообитаний, потепление климата могут оказаться благоприятными для некоторых видов, которые достигнув высокого уровня доминирования в ценозах, будут способствовать снижению их видового богатства (Chase, 2005). Смена аборигенных до-минантов на иноземные также может иметь для экосистем самые серьезные последствия (Parker et al., 1999; Неронов, Лущекина, 2001; Byers et al., 2002; Reinhart et al., 2005; Chase, 2005; Акатов и др., 2012). С другой стороны, снижение числа видов в сообществах в результате их загрязнения, нарушений или фрагментации может привести к широкому распространению компенсационных процессов, в том числе увеличению обилия доминантов, что в свою очередь может сыграть важную роль в стабилизации функциональных параметров экосистем (Букварева, Алещенко, 2005; Морозов, 2009; Gonzalez, Loreau, 2009).
Несмотря на важность проблемы, представления о природе доминантов и причинах разного их участия в формировании конкретных сообществ остаются противоречивыми. Так, часто высказывается мнение, что степень доминирования в сообществах определяется сочетанием многих факторов, в том числе эколого-биологическими особенностями наиболее многочисленного вида, конкурентными способностями сопутствующих видов и случайными обстоятельствами (Долу-ханов, 1957; Баканов, 1987; Василевич, 1991; Миркин, Наумова, 1998; Koike, 2001; Pitman et al., 2001; Burnham, 2002; Macia, Svenning, 2005; Anbarashan, Parthasarathy, 2013 и др.). По мнению В.И. Василевича (1991), уровень доминирования в растительных сообществах может также определяться общим числом видов, произрастающих в тех или иных условиях. Чем благоприятнее условия среды и выше видовое богатство сообществ, тем большее число видов способно достигать высокого обилия (то есть стать доминантами) и ниже уровень доминирования каждого из них на конкретных участках. Позже, основываясь на анализе структуры сообществ экстремальных местообитаний (преимущественно зооценозов), Ю.И. Чернов (2005) делает аналогичное пред-
положение: малое число видов создает условия для резкого численного преобладания наиболее "сильных" из них. На узкий круг потенциальных доминантов и высокие значения индекса Бергера-Паркера (0.7-0.9) в маловидовых таксоценозах коллембол, сформированных в крайних условиях существования, обращает внимание Н.А. Кузнецова (2009). По мнению этих авторов, высокий уровень доминирования в маловидовых сообществах можно рассматривать как одну из форм компенсационных процессов.
Существует также предположение, что уровень доминирования в сообществах является проявлением их эмергентности в разных условиях среды (Able, Noon, 1976; Brown et al., 2001; Sugihara et al., 2003; Raybaud et al., 2009; Букварева, Алещен-ко, 2012). Аргументом в его поддержку являются результаты долговременных наблюдений за сообществами разных систематических групп, которые показывают относительную стабильность структуры распределения численности видов во времени, в то время как их видовой состав и ранги конкретных видов могут значительно меняться (Баканов, 1987; Brown et al., 2001; Nally, 2007; Левич, 2007).
Гипотеза видового богатства, с одной стороны, и гипотезы эмергентности сообществ и биоэкологических особенностей доминирующих видов, с другой, в определенной степени являются альтернативными, поскольку в соответствии с первой из них, видовое богатство сообществ определяет относительное обилие доминирующих видов (чем выше видовое богатство, тем ниже уровень доминирования), а со второй и третьей, наоборот - среда или биологические особенности наиболее сильных конкурентов определяют уровень доминирования в сообществах и, опосредованно, их видовое богатство (Акатов, Перевозов, 2011).
В последние годы наблюдается рост интереса экологов к механизмам формирования биологических сообществ (Гиляров, 2010). Однако объектом исследований чаще становятся ценозы со значительным видовым богатством (Pitman et al., 2001; Hubbell, 2005; Jabot et al., 2008; Jabot, Chave, 2009; 2011 и др.). По мнению Макгилла с соавт., эта тенденция не является правильной, поскольку знания об организации многовидовых сообществ нельзя автоматически переносить на простые. Последние к тому же занимают значительную часть поверхности суши и имеют важное экономическое значение (McGill et al., 2007). В настоящей публикации предпринята попытка рассмотреть факторы и механизмы, определяющие структуру доминирования в древостоях лес-
ных фитоценозов Западного Кавказа, которые, хотя и характеризуются наиболее значительным в России варьированием видового богатства, но в среднем состоят из относительно небольшого числа видов.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Объектом исследований выбраны древостои лесов, расположенные в бассейнах рек Западного Кавказа (Малая и Большая Лаба, Белая, Наужа, Шахе, Сочи, Хоста и Мзымта), на высоте 802050 м н. у. м. Сбор фактического материала осуществлялся в период 2000-2012 гг., в значительной мере в пределах особо охраняемых природных территорий различного статуса (Кавказский биосферный заповедник, Сочинский национальный парк, природный парк "Большой Тхач", Майкопский ботанический заказник). Для описания древостоев лесных фитоценозов были выбраны их однородные участки площадью около одного гектара, расположенные на разных высотах и характеризующиеся различной экспозицией и крутизной. В пределах каждого такого участка были заложены 10 пробных площадок размером 20 х 15 м. На каждой площадке была определена численность и произведена регистрация видов деревьев с диаметром ствола более 6 см. на высоте груди. Описания были выполнены в лесных сообществах, наиболее распространенных в регионе: в субальпийском березовом и буковом криволесье (доминирующие виды - Betula litwinowii Doluch. и Fagus orientalis Lipsky); в верхнегорных и сред-негорных буково-пихтовых лесах (доминирующие и содоминирующие виды - Abies nordmanniana (Steven) Spach и Fagus orientalis); в нижнегорных лесах с доминированием и содоминированием Fagus orientalis, Quercus robur L. и Q. petraea L. ex Liebl.; во вторичных лесах с доминированием Carpinus betulus L.; в прирусловых лесах (поймы и нижние террасы рек) с доминированием Alnus glutinosa (L.) Gaertner, A. incana (L.) Moench, Acer campestre L., Salix alba L., Populus alba L. и P. nigra L. Одно описание было выполнено на участке лесного фитоценоза с доминированием Taxus baсcata L. Состав и структура этих сообществ описаны в работах Грудзинской (1953); Орлова (1951, 1953), Долуханова (1957), Коваля (1980), Бебии (2002), Французова (2006) и др. Общее число выбранных и описанных лесных фи-тоценозов составило 106 участков. Чтобы уменьшить влияние варьирования размера деревьев на результаты исследования, в настоящей работе не анализировались данные по сообществам со значительным участием видов, характеризующихся
в среднем существенно меньшими размерами (сообщества широколиственных лесов колхидского типа с Buxus colchica Pojark и субсредиземноморских лесов с Carpinus orientalis Miller).
На основе собранного фактического материала были определены значения следующих показателей: Р - общее число видов деревьев, зафиксированных на лесных участках определенных формаций (в видовом пуле) - ценотиче-ский подход к определению размера видового фонда (Zobel et al., 1998); N - общее число деревьев с диаметром ствола более 6 см на высоте груди на пробных участках (3000 м2); N1 - число деревьев доминирующего вида; N2, N3 .....
Nn - число деревьев сопутствующих видов; D1 = N1/N - уровень доминирования (относительное обилие) наиболее конкурентоспособного вида; D2 = N2/N, D3, D; S - число видов деревьев на участках 3000 м2. Для определения характера и силы связи между анализируемыми параметрами были использованы методы корреляционно-регрессионного анализа (Лакин, 1980). Расчеты проводились с использованием программ Microsoft Excel 2003.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Общая характеристика сообществ
Сообщества деревьев Западного Кавказа характеризуются существенным варьированием плотности древостоя, уровня доминирования и видового богатства. Так, на площадках 3000 м2 среднее для изученных древостоев число стволов с диаметром более 6 см на высоте груди варьирует от 153 (среднегорный буковый лес) до 279 (субальпийское
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.