УДК 630*165.1:630*165.5
СТРУКТУРА И ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ ЕЛИ НА ТЕРРИТОРИИ РЕСПУБЛИКИ КОМИ
© 2013 г. П. П. Попов
Институт проблем освоения Севера СО РАН 625003 Тюмень, а/я 2774 e-mail: ipospopov@mail.ru Поступила в редакцию 03.05.2012 г.
На территории Республики Коми выделяются три существенно различающиеся группы популяций в западных и юго-западных, центральных и северных районах. В первой из них наблюдается преобладание особей промежуточных фенотипов ели европейской и сибирской, во второй их частота встречаемости достигает 20%, в третьей практически все особи относятся к фенотипу ели сибирской.
Ключевые слова: Республика Коми, ель, фенотипы, структура популяций.
DOI: 10.7868/S0367059713030104
Территория Республики Коми расположена на северо-востоке европейской части России. Это один из наиболее лесистых районов Российской Федерации. В структуре его лесного фонда преобладают еловые леса (Цепляев, 1961; Лазарев, 1966; Атлас, 1973; Чертовской, 1978). В таксономическом отношении считается (Правдин, 1975; Соколов и др., 1977; Бобров, 1978), что здесь распространена ель сибирская (Picea obovata Ledeb.). Структура популяций, например по форме семенных чешуй — основному диагностическому признаку елей европейской и сибирской, изучена недостаточно. В районе верхнего течения р. Вычегды в составе популяции (только один пункт) примерно 1/3 особей относится к фенотипу ели сибирской, а 2/3 — к "гибридной ели с признаками ближе к сибирской" (Правдин, 1975). По данным И.Ю. Коропачинского и Л.И. Милютина (2006), в этом же районе (в двух пунктах) особей первого фенотипа (ели сибирской) примерно 1/2 и 2/5, остальная часть популяций представлена "гибридным" фенотипом ближе к "чистой" ели сибирской. По-видимому, В.Г. Чертовской (1978) изучал формы ели в Республике Коми только в районе пос. Троицко-Печорска (верхнее течение р. Печоры) и пос. Усть-Цильмы (нижнее течение р. Печоры). По его данным, все особи здесь относятся к фенотипу ели сибирской. Предварительное обследование ели в некоторых пунктах Республики Коми и смежной территории Архангельской области (Попов, 2010) с помощью биометрических приемов изучения формы семенных чешуй и математической обработки ре-
зультатов измерений показало, что это не совсем так. Поэтому цель настоящей работы — изучение структуры и географической дифференциации популяций ели сибирской в Республике Коми с помощью приемов метрики и дискриминантного анализа.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
По мнению Г. Шмидт-Фогта (Schmidt-Vogt, 1972), наилучшим признаком для изучения попу-ляционной изменчивости ели обыкновенной (т.е. елей европейской и сибирской) является тип семенной (шишечной) чешуи, ее линейные параметры и их соотношение. Визуально-описательная характеристика и классификация особей по форме семенных чешуй, практикующиеся некоторыми исследователями до настоящего времени при изучении структуры популяций, позволяет получить весьма субъективные результаты (Правдин, 1975). На основе биометрического приема оценки формы семенных чешуй (Попов, 1999) получаются более точные данные по структуре популяций елей европейской и сибирской в разных районах ареала (Щербаков, Мельник, 1999; Гашева, 2004; Мельник и др., 2004; Семаков и др. 2004 и др.).
Структуру популяций мы изучали с помощью дискриминантного анализа (Боровиков, 1998) через коэффициенты сужения (Cn — coefficient of narrowing) и вытянутости (Cp — coefficient of projection) верхней части семенных чешуй. Коэффициент Cn определяется отношением ширины проекции
Рис. 1. Географическое расположение пунктов (№ 1—9) сбора шишек для изучения структуры популяций ели сибирской на территории Республики Коми.
Пункты: 1 — Сыктывкар, 2 — Микунь, 3 — Кослан, 4 — Ухта, 5 — Троицко-Печорск, 6 — Ижма, 7 — Усть-Цильма, 8 — Печора, 9 — Кожим.
чешуйки (d) на 0.1 наибольшей ее величины (D) от верхнего края к D, обычно в %: Cn = d : D х 100; Cp определяется отношением расстояния (h) от верхнего края до положения наибольшей ширины (D) к ней же: Cp = h : D х 100 (Попов, 1999).
Дискриминантный анализ как разновидность многомерного (Боровиков, 1998) позволяет получить объективную информацию о количественном соотношении фенотипов в популяциях, определяет величину дистанции любой популяции в виде квадрата расстояния Махаланобиса (Squared Mahalanobis Distances — SMD) от крайних вариантов. Крайними вариантами популяций, принятыми в качестве эталонных, по показателям коэффициентов сужения (Cn) и вытянутости (Cp) семенных чешуй, положению в пространстве ареала взяты выборки ели европейской из Закарпатской обл. Украины (г. Рахов) с территории Карпатского биосферного заповедника, ели сибирской — из окрестностей г. Олекминска (Республика Саха) и с территории Витимского биосферного заповедника в восточной части Иркутской обл.
Категории или формы особей и популяций приняты следующие: из Закарпатья — P.e. (как Picea europaea), бассейнов рек Витима и Олекмы — P.s. (Picea sibirica), для "промежуточной ели" — P.m. (Picea medioxima). В качестве эталонной по-
пуляции "промежуточной ели" взята выборка в районе пос. Реболы (63° с.ш., 30.5° в.д.) в Карелии, которая характеризуется практически одинаковой дистанцией Махаланобиса от "эталонных" популяций ели европейской (19.50) и ели сибирской (19.16). В качестве "гибридной ели с признаками ближе к европейской" (Правдин, 1975) взята выборка из района г. Обнинска Калужской обл. Она обозначена символом P.em. (Picea europaea-medioxima). "Гибридную ель с признаками ближе к сибирской" (P.ms. — Picea medioxima-si-birica) представляет выборка из окрестностей г. Сыктывкара в Республике Коми (Попов, 2012). Исходя из следующих условных баллов (Правдин, 1975): P.e. - 1, P.em. - 2, P.m. - 3, P.ms. - 4, P.s. - 5, определяли средний балл (или индекс) формы семенных чешуй для всех изучаемых популяций.
Были изучены популяционные выборки шишек ели из 9 пунктов, расположенных более или менее равномерно на большей части Республики Коми (рис. 1). Древостои фитоценозов зелено-мошной группы типов леса, где производился сбор шишек, характеризуются V-VI классами возраста, IV (средняя тайга) - V (северная тайга) классами бонитета при средней полноте с участием ели от 80 до 100%.
Таблица 1. Средние показатели формы семенных чешуй и фенотипической структуры популяций ели в Республике Коми
и О ° 3 № Й на рис. 1 £ Ближайший населенный пункт С.Ш.— В.Д., град. п Средние показатели фсч Частота фенотипов (%) при градации Балл фсч
сп С —С 2-класной 3-класной 5-класной
Х±Бх СУ СУ СУ е 5 е т 5 е ет т им 5
2013 Группа популяций I
1 Сыктывкар 61-51 210 51 ±0.6 18 48 ± 0.5 14 3 ± 1.0 40 22 78 - 57 43 - 3 27 44 26 3.93
2 Микунь 62-50 100 52 ± 1.0 19 49 ± 0.6 13 3 ± 1.4 34 17 83 - 54 46 - 2 32 39 27 3.92
3 Кослан 64-49 100 56 ± 0.8 14 47 ± 0.6 12 9 ± 1.2 32 8 92 - 38 62 - 1 10 48 41 4.29
Группа популяций II
4 Ухта 63-53 100 62 ± 0.9 15 43 ± 0.6 15 19 ± 1.4 32 5 95 - 19 81 - - 8 20 72 4.64
5 Троицко-Печорск 63-56 80 61 ± 1.1 16 42 ± 0.6 13 19 ± 1.6 36 7 93 - 17 83 - - 9 19 72 4.63
6 Ижма 65-54 200 65 ± 0.5 10 43 ± 0.3 11 22 ± 0.7 31 - 100 - 9 91 - - 1 17 82 4.81
Группа популяций III
7 Усть-Цильма 66-52 190 68 ± 0.4 9 40 ± 0.4 12 28 ± 0.7 25 - 100 - 2 98 - - 1 4 95 4.94
8 Печора 65-57 72 65 ± 0.6 8 40 ± 1.0 11 25 ± 1.0 32 - 100 - - 100 - - - 8 92 4.92
9 Кожим 65-58 50 68 ± 0.8 8 40 ± 0.7 11 28 ± 1.3 34 - 100 - - 100 - - - 6 94 4.94
Примечание. Здесь и в табл. 2: п — число особей в выборке; Сп — коэффициент сужения; Ср — коэффициент вытянутости верхней части семенных чешуй, Сп—Ср — разность коэффициентов сужения (Си) и вытянутости (Ср) семенных чешуй; е (еигораеа), ет (еигораеа-тесИохта), т (тесИохта), тя (теШохта-ягЫпса), я (зШпса) — фенотипы особей в популяциях; фсч — форма семенных чешуй; Х± — среднее значение и его ошибка, СУ— коэффициент вариации, %.
чо
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В изучаемых популяциях средний показатель Сп находится в пределах 51—68, Ср - 40—49, разность этих коэффициентов (Сп—Ср) — 3—28%. Вся совокупность выборок четко разделяется на 3 группы по средним показателям формы семенных чешуй и фенотипической структуре (табл. 1). Условно I группу представляют популяции, располагающиеся в западной и юго-западной частях республики (г. Сыктывкар, пос. Микунь и Ко-слан). Здесь отмечены наименьшие показатели Сп (51-56%) и Сп-Ср (3-9%) и наибольшие - Ср (4749%). Частота особей фенотипа ели европейской при 2-классной градации (е и ж) достигает 1722%. При 3-классной градации (е, т, ж) особи фенотипа ели европейской не обнаружены, а частота особей промежуточного фенотипа (т) в некоторых случаях более 50%, при этом особей фенотипа ели сибирской (ж) несколько меньше 50%.
При 5-классной градации (е, ет, т, тж, ж) наблюдается преобладание (39-48%) особей фенотипа тж, несколько меньше частота фенотипа ж (26-41%), еще меньше фенотипа т (10-32%) и очень мала (1-3%) фенотипа ет. Кроме того, как и при 3-классной градации, отсутствуют особи фенотипа ели европейской.
Популяции II группы распространены в центральной части Республики Коми (пос. Троицко-Печорск, г. Ухта, с. Ижма) относительно широкой полосой в общем направлении с северо-запада на юго-восток. Здесь значительно увеличиваются показатели Сп (61-65%) и Сп-Ср (19-22%) и уменьшается показатель Ср (42-43%). При 2-классной градации очень мало (до 5-7%) особей фенотипа е, при 3-классной градации их нет и примерно до 20% особей фенотипа т, а частота особей фенотипа 8 максимальна (81-91%). При 5-классной градации 72-82% особей относятся к фенотипу ж, 1720% - к фенотипу тж и 1-9% - к фенотипу т. Особей фенотипов е и ет в этих популяциях нет.
Популяции III группы распространены в северной части территории (пос. Усть-Цильма, г. Печора, пос. Кожим). Здесь при 2- и 3-классной градации практически все особи (98-100%) относятся к фенотипу ели сибирской, при 5-классной - их 9295% и только незначительная часть (5-8 %) относится к фенотипу тж.
Величина среднего балла формы семенных че-шуй увеличивается от I группы популяций к III, т. е. от "тип
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.