научная статья по теме СТРУКТУРА И ДИНАМИКА КРАЕВЫХ ПОПУЛЯЦИЙ GYMNADENIA CONOPSEA (L.) R. BR. (ORCHIDACEAE) НА ИЗВЕСТНЯКАХ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ Охрана окружающей среды. Экология человека

Текст научной статьи на тему «СТРУКТУРА И ДИНАМИКА КРАЕВЫХ ПОПУЛЯЦИЙ GYMNADENIA CONOPSEA (L.) R. BR. (ORCHIDACEAE) НА ИЗВЕСТНЯКАХ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ»

ЭКОЛОГИЯ, 2013, № 6, с. 420-427

УДК 582.594(234.83)

СТРУКТУРА И ДИНАМИКА КРАЕВЫХ ПОПУЛЯЦИЙ GYMNADENIA CONOPSEA (L.) R. Br. (ORCHIDACEAE) НА ИЗВЕСТНЯКАХ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ

© 2013 г. О. Е. Валуйских, Л. В. Тетерюк

Институт биологии Коми НЦ УрО РАН 167982 Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28 e-mail: valuyskikh@ib.komisc.ru; teteryuk@ib.komisc.ru Поступила в редакцию 02.11.2011 г.

Приведены данные о численности, структуре и динамике гемипопуляций протокормов и автотроф-ных особей G. conopsea на северной границе ареала. Динамика онтогенетической структуры ценопо-пуляций G. conopsea носит флуктуационный характер. Реакция на неблагоприятные погодные условия проявляется в кратковременном снижении плотности и повышении возрастности ценопопуля-ций в последующие годы. В ряду экотопов при ухудшении условий произрастания наблюдается повышение доли молодых особей, что позволяет нивелировать влияние неблагоприятных погодных условий на численность популяций.

Ключевые слова: Оутпайета conopsea, ОгсЫёасеае, онтогенетическая структура, динамика ценопо-пуляций, известняки, граница ареала.

Б01: 10.7868/80367059713060103

На популяционном уровне механизмы устойчивого развития у травянистых растений проявляются в изменении численности популяций, полночленности онтогенетического спектра, возрастной и половой структуры и других характеристик (Никитина и др., 1980; Папонова, 1989; За-угольнова и др., 1993; Дымова, Тетерюк, 2000; Пичугина, 2007). Для представителей сем. ОгсЫ-ёасеае близ северной границы распространения показано значительное сокращение общей численности популяций, сохранение или уменьшение генеративной ее части, доминирование в онтогенетическом спектре группы вегетативных растений и частые "волны возобновления" (Блинова, 2001, 2009; Василевская, Глазунова, 2008; БИпоуа, 2002).

В качестве объекта исследований нами выбраны отличающиеся высокой численностью краевые популяции Оутпайета conopsea (Ь.) Я.Бг. (кокуш-ника комарникового) на выходах известняков Ти-манского кряжа. Структура ценопопуляций этого вида достаточно детально изучена в центральной части ареала (Денисова и др., 1983; Денисова, Никитина, 1984; Вахрамеева и др., 1993; Гвазава, Ко-корюкина, 2000; Антонова, Паланов, 2005; и др.), на северной границе распространения в Фен-носкандии (Экзерцева и др., 1987; Блинова, 1995,

2009) и Европейском Севере (Денисова, Никитина, 1984; Баталов, 2000; Кириллова, 2010), на Южном Урале (Ишмуратова и др., 2003; Барлыба-ева и др., 2007), в Сибири и на Дальнем Востоке (Татаренко, 1996, 1997; Быченко, 2002; Быченко, Березина, 2004). Сравнительное изучение ценопопуляций О. conopsea Л.Б. Заугольновой с соавт. (1993) в разных частях ареала показало, что часто их структура не зависит от географического положения и обусловлена эколого-ценотическими условиями мест произрастания.

Цель настоящей работы — выявить механизмы популяционного уровня, способствующие устойчивому существованию О. conopsea на известняках Европейского Северо-Востока России.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материал собран в 2002—2007 гг. на территории Республики Коми на Среднем и Южном Ти-мане. Климатические условия района исследований характеризуются холодной продолжительной зимой, прохладным летом, сравнительно коротким безморозным периодом и большой изменчивостью сумм осадков по территории (см. таблицу). Годы наблюдений отличались по теплообес-печенности вегетационного периода: сумма

Климатические характеристики Южного и Среднего Тимана

Сравниваемые параметры Южный Тиман Средний Тиман

Среднегодовая температура воздуха, °С 1.5 1.2—2.2

Средняя температура воздуха января/июля, °С — 17/+15 — 17—19/+13—16

выше 0° 1600 1450

Сумма температур выше +5° 1550 1350

выше +10° 1200 1150

выше +15° 300—350 140—300

Продолжительность безморозного периода, дни 76 75—95

с температурами выше 0° 175—180 165—170

Длительность периода, дни с температурой выше +5° 133 120—125

с температурой выше +10° 89 75—85

Сумма осадков, мм за год 660—750 600—635

с мая по сентябрь 315—365 325—390

Примечание. Значения климатических характеристик приведены согласно данным Г.М. Козубова и др. (1999).

эффективных температур в 2002 г. была на 50— 120°С ниже нормы, а в 2003—2007 гг. выше нормы на 300—350°С, 140-220°С , 320-410°С, 100-225°С и 120—260°С соответственно (Агрометеорологический бюллетень Коми ЦГМС, 2002-2007 гг.).

При проведении исследований применяли подходы и методы популяционной биологии растений (Ценопопуляции растений, 1976, 1977, 1988; Динамика ценопопуляций, 1988). Изучали гемипопуляции (термин В.Н. Беклемишева, 1960) протокормов и автотрофных растений (далее — ценопопуляции) О. еопорзеа. На выходах известняков карбона по рекам Печорская Пижма, Белая Кедва и Сойва маршрутными методами изучены 36 ценопопуляций. Полустационарные исследования проводили в 2002—2007 гг. в 11 ценопо-пуляциях на выходах известняков по р. Сойва.

Местообитания О. еопор8еа в районе выхода известняков приурочены к разнотравно-мелкозлаковым лугам высокой поймы в долинах рек и конусам осыпных известняковых склонов (крутизной 30—50°) разной экспозиции. Здесь О. еопор8еа встречается в составе скального реликтового флористического комплекса в редколесьях (травяно-зеле-номошных еловых, сосновых, березовых и березо-во-лиственничных) и слабо сформированных травяно-кустарничковых группировках скальной растительности. Модельные ценопопуляции с пойменных лугов, южных (юго-восточных, южных, юго-западных) и северных (северо-восточных, северных, северо-западных) склонов были объединены в экотопические популяции (Зауголь-нова и др., 1993; Заугольнова, 1994) и обозначены как "луга", "южные" и "северные" склоны.

В сообществах с участием О. аопорзеа закладывали трансекты длиной 20 м2, на которых отмечали все автотрофные особи с учетом их онтогенетического состояния (Валуйских, 2009). Определяли площадь ценопопуляции, численность особей, среднюю и экологическую плотность, коэффициент дисперсии (Кд, по: Т.М. Быченко, 2002), индекс восстановления (1в, по: Л.А. Жукова, 1995). Типизацию онтогенетических спектров проводили согласно классификации Л.А. Живо-товского (2001). Учитывая отсутствие в онтогенезе О. еопор8еа особей сенильного онтогенетического состояния, правосторонним считали спектр с доминированием генеративных особей. Численность и структуру гемипопуляций протокормов О. сопор-зеа исследовали в 2007 г. с применением модифицированной методики А.Е. Баталова (1998, 2007) на известняках по р. Сойва. В пределах трансекты случайно-регулярным образом выбирали три модельные площадки размером 0.5 х 0.5 м с обязательным присутствием на них генеративных растений, делили площадку на равные сегменты и подрезали ножом до 8 см глубиной. Полученные монолиты почвы помещали в отдельные пакеты и разбирали в камеральных условиях, используя при необходимости бинокуляр. Обнаруженные в почве про-токормы зарисовывали, картировали на схемах, отмечали их удаленность от генеративных растений и фиксировали в 70%-ном этаноле.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Структура гемипопуляций протокормов. Подземная часть популяции О. conopsea представляет собой совокупность протокормов разного возрас-

экспозиции экспозиции

и-1 а-2 --3 -4

Рис. 1. Плотность размещения особей подземной (протокормы) и надземной (генеративные и все ассимилирующие растения) частей популяций О. conopsea в разных местообитаниях. Приведены среднее значение ± стандартная ошибка.

1 — протокормы рт\, 2 — протокормы рг2, 3 — ассимилирующие особи; 4 — генеративные особи.

та, развивающихся в верхнем слое почвы. Их численность может в несколько раз превышать количество фотосинтезирующих особей и достигать 30—34 шт/м2 (Баталов, 2000, 2007; Гвазава, Коко-рюкина, 2000). Большая часть протокормов отмирает на подземном этапе развития при переходе к автотрофному типу питания, не образуя стабильного симбиоза с микобионтами (Воронина, 2007).

Изучение структуры гемипопуляций О. сопор-зеа в районе выходов известняков Тимана позволило выявить высокую численность протокормов на слабозакрепленных склонах известняковых обнажений разной экспозиции (рис. 1). В луговых ценопопуляциях этот показатель значительно меньше, несмотря на высокую плотность генеративных особей и соответственно большее число продуцируемых семян. Возможно, это связано с высокой сомкнутостью травостоя на лугах, общее проективное покрытие которого достигает 60— 80%, и сложностью прорастания семян в плотном слое дернины. На склонах известняковых обнажений условия для прорастания семян О. сопор8еа более благоприятны, так как для них характерны

наличие открытых осыпных участков, низкая межвидовая конкуренция (общее проективное покрытие растений составляет 10—15%), сильно гумусированные нейтральные и слабощелочные почвы. Максимальные значения плотности протокормов отмечены на склонах северной экспозиции. Рост численности протокормов в этих экотопах мы связываем с более стабильным режимом увлажнения по сравнению с южными склонами (вследствие хорошо развитого мохово-лишайникового покрова), а некоторое увеличение доли многолетних протокормов pr2 — с замедлением развития на ранних этапах онтогенеза при недостатке тепла.

Структура ценопопуляций. Для G. conopsea в разных частях ареала характерны небольшие це-нопопуляции — от 25 до 100 экз. (Татаренко, 1996; Барлыбаева и др., 2007; Блинова, 2009; Orchids..., 2008), иногда их численность достигает 200— 1000 особей (Экзерцева и др., 1987; Ишмуратова и др., 2003; Hansen, Olesen, 1999). Такая же численность ценопопуляций (около 200 особей) наблюдается у этого вида в болотных экотопах Вычегодской равнины и, по данным И.А. Кирилловой (2010), на Северном Урале.

В районе исследований многочисленные це-нопопуляции отмечены на слабозакрепленных известняковых склонах обнажений. Несформи-рованный растительный покров этих участков, слабощелочные или нейтральные сильно гумусированные почвы являются благоприятными условиями для семенного размножения, развития протокормов и автотрофных организмов. Численность отдельных ценопопуляций G. conopsea здесь колеблется от одной до несколь

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком