ПОЧВОВЕДЕНИЕ, 2014, № 5, с. 584-589
БИОЛОГИЯ ^^^^^^^^^^^^^^^^ ПОЧВ
УДК 631.46
СТРУКТУРА МИКРОБНОЙ БИОМАССЫ И ТРОФИЧЕСКИЕ ГРУППЫ НЕМАТОД В ДЕРНОВО-ПОДЗОЛИСТЫХ ПОЧВАХ ПОСТАГРОГЕННОЙ СУКЦЕССИИ В ЮЖНОЙ ТАЙГЕ (ТВЕРСКАЯ ОБЛАСТЬ)* © 2014 г. В. Д. Мигунова1, А. В. Кураков2
1Всероссийский научно-исследовательский институт гельминтологии им. К.И. Скрябина, 117218, Москва, Б. Черемушкинская ул., 28 e-mail: barbarusha@rambler.ru 2Биологический факультет МГУ им. М.В. Ломоносова, 119991, Ленинские горы, 1 e-mail: kurakov57@mail.ru Поступила в редакцию 09.04.2013 г.
Определены структура микробной биомассы и трофических групп нематод в дерново-подзолистых почвах под фитоценозами вторичной сукцессии при зарастании сельскохозяйственных угодий в южной тайге. Обнаружено возрастание микробной биомассы, связанное с увеличением количества грибного мицелия при небольшом изменении пула бактерий в почвах при такой сукцессии фитоце-нозов. Бактериоядные нематоды преобладали (64% от общей численности нематод) в почвах под картофельным полем, в которых биомасса бактерий максимальна — больше или близка к грибной биомассе. В почве под лугом косимым, где выше биомасса грибов, популяции грибоядных и бакте-риоядных нематод были близкими по численности и по доле в нематодном комплексе (по 40%). В почве под ельником (климаксная стадия), в которой грибами представлен основной пул биомассы (до 97%), и их биомасса максимальна, грибоядные нематоды и нематоды со смешанным типом питания занимают доминирующие позиции — их доля 69% в нематодном комплексе. Если количество грибоядных и бактериоядных нематод уменьшалось в почвах в ходе сукцессии, то их соотношение росло от 0.4 в почве под картофельным полем, к 0.8—1.0 — под лугами и смешанным лесом, до 2.0 — под ельником-кисличником, что соответствовало увеличению пула и доли грибной биомассы относительно бактериальной в почвах.
Ключевые слова: грибы, бактерии, биомасса, нематоды, дерново-подзолистая почва, вторичная сукцессия.
DOI: 10.7868/S0032180X14050165
Бактерии, грибы и беспозвоночные являются структурообразующими компонентами почвенной биоты и их жизнедеятельность и взамоотно-шения определяют подавляющее большинство функций почвы в экосистемах.
Эти взаимодействия сложны и многогранны [1]. Ключевыми для экосистем являются трофические связи. Основные потоки углерода и минеральных элементов проходят по трофическим цепям между бактериями и грибами и почвенной фауной (простейшими, нематодами, коллембола-ми и другими животными) [16]. Бактерии и грибы играют роль редуцентов, а почвенные беспозвоночные, в частности нематоды — консументов в трофических цепях в почвах. Если прямое уча-
* Работа выполнена при поддержке гранта Президента Российской Федерации МД-723.2013.4 и гранта РФФИ 14-04-01423а.
стие почвенных животных в углеродном потоке оценивается в 10—15% [22], то за счет высокого уровня потребления органических веществ они могут оказать значительно большее влияние на поч-венно-биологические процессы [9].
Одними из многочисленных обитателей почв среди беспозвоночных являются нематоды (2-10 х 106 особей/м2) [13, 14, 27]. По пищевой ориентации они представляют следующие эколо-го-трофические группы: бактериоядные, грибо-ядные, фитопаразитические, хищники и нематоды со смешанным типом питания [28]. Полагали, что изменение общей численности нематод или плотности популяций нематод конкретной трофической группы в почве может влиять на пул микробной биомассы, соотношение в ней грибов и бактерий. В конечном итоге, это влияет на активность биохимических процессов, мобилиза-
цию питательных элементов, проявление многих других свойств почв (ее фитотоксичности, водо-прочности агрегатов, эмиссии газообразных соединений азота, разложение и накопление органических веществ) [6, 10, 12, 17, 21].
Исследований, в которых анализируется взаимосвязь между запасами и соотношением грибной и бактериальной биомассы и трофической структурой сообществ нематод в почвах, мало, и они имеют противоречивый характер [23, 25, 29]. Существуют работы, в которых не обнаружено четкой связи между плотностью популяций бак-териоядных и грибоядных нематод и биомассой их пищевого источника — бактерий и грибов [15]. Так, в почвах агроценозов, в которых обычно преобладают бактерии, обилие бактериоядных и гри-боядных нематод как соответствовало, так и не соответствовало структуре микробной биомассы [20]. Трофимов и Колеман [25], наблюдали прямую связь между численностью бактериоядных нематод и биомассой бактерий в почвах, обогащенных хитином и (или) целлюлозой. Вардле и Итес [26] полагают, что более тесная корреляция может существовать между численностью хищных нематод и микробной биомассой в почвах, чем между популяцией микробоядных нематод и пулом микроорганизмов. Противоречивость приведенных данных связана с тем, что структура микробной биомассы и сообществ нематод определяются многими экологическими факторами. Вопрос еще более сложен для нарушенных, рекультивируемых и восстанавливающихся естественным образом почв. Это связано и с разной реакцией на техногенные воздействия биоты почв. Считают, что среди представителей почвенной фауны — клещей, коллембол, энхитреид и червей, нематоды являются наиболее чувствительными организмами на такие нарушения лесных экосистем, как вырубка древесных пород [19]. Уменьшение общей численности нематод и их разнообразия наблюдали при переводе земли из пастбища в плантацию сосен Pinus radiate [30].
Известно, что существенные изменения в структуре микробной биомассы происходят в дерново-подзолистой почве при вторичной сукцессии растительных сообществ [2, 7, 12]. Неизвестно, каков может быть отклик на эти сообщества нематод, происходят ли изменения в плотности популяций нематод разных трофических групп при сукцессии фитоценозов на почве одного типа и при сходных климатических условиях.
Целью работы была оценка запасов и соотношения грибной и бактериальной биомассы и численности основных трофических групп нематод в дерново-подзолистых почвах биоценозов вторичной сукцессии в зоне южной тайги.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Отбор образцов дерново-подзолистых почв произведен в апреле 2008 г. из-под агроценозов и фитоценозов вторичной сукцессии, формирующихся при зарастании лесом сельскохозяйственных угодий Центрально-лесного государственного биосферного заповедника (Тверская обл.). Исследовали свежеотобранные образцы верхних минеральных горизонтов (А1 и А пах) поля (картофель (Solanum tuberosum) монокультура, 10—20 т/га навоза ежегодно), луга косимого (доминирует лисохвост луговой (Alopecuruspratensis), луга, зарастающего древесными и кустарниковыми растениями в течение 10 лет — ива (Salix caprea), береза (Betula pendula), ель (Picea abies); травянистый ярус: ежа сборная (Dactylis glomerata), мятлик луговой (Poapratensis), зверобой пятнистый (Hypericum maculatum), горошек мышиный (Vicia cracca), хвощ лесной (Equisetum sylvaticum), смешанного леса (50—60 лет) — береза (Betula pendula), ольха (Alnus incana), ива (Salix caprea), ель (Picea abies), лещина (Corylus avellana); травянистый ярус: кукушкин цвет (Lychnis flos-cuculi), звездчатка средняя (Stellaria media), вероника дубравная (Veronica chamedrys), ясколка (Cerastium sp.), хвощ лесной (Equisetum sylvaticum), пикульник красивый (Gale-opsis speciosa), дудник лесной (Angelica sylvestris), щучка дернистая (Deschampsia caespitosa) и ельника-кисличника (100—120 лет) — ель (Picea abies), травяно-кустарничковый ярус — кислица (Oxalis acetosella), костяника (Rubus saxatilis), глокучник обыкновенный (Dryopteris linnaeana), зеленые мхи).
Данные физико-химических свойств этих почв приведены ранее [12] и в табл. 1.
Длину грибного мицелия и численность бактериальных клеток в почвах определяли методом люминесцентной микроскопии с флюоресцеин диацетатом [24]. Повторность препаратов трехкратная, просматривали 50 полей зрения в каждом препарате. Микроскопию проводили при увеличении 1000х (бактерии) и 400х (грибы). При расчетах биомассы принимали вес сухой бактериальной клетки объемом 0.1 мкм3 — 2 х 10-14 г, 1 м грибного мицелия диаметром 5 мкм — 3.9 х 10-6 г, одной споры диаметром 5 мкм 1 х 10-11 г [4].
Нематод выделяли из образцов почв (объемом 25 см3) вороночным методом Бермана с экспозицией продолжительностью 24 ч. Использовали молочные фильтры на латунных ситах. Извлеченных из почвы нематод фиксировали подогретым (60°С) раствором формалина (4%) и сохраняли в этикетированных пробирках Флоринского для последующей микроскопии [3]. Повторность образцов почв в анализах трехкратная. Выделение нематод в трофические группы проводили согласно классификации Итса [28].
Таблица 1. Основные агрохимические показатели верхних минеральных горизонтов дерново-подзолистых почв
Вариант С орг N орг pH солевой вытяжки Ca2++ Mg2+, смоль(экв)/кг Р2О5 К2О
% мг/кг почвы
Картофельное поле 2.16 0.16 5.57 10.33 52.85 23.48
Луг косимый 2.03 0.17 4.48 5.53 6.98 4.7
Луг зарастающий 2.14 0.20 4.18 2.48 6.98 11.19
Смешанный лес 2.79 0.19 3.67 2.94 3.25 12.04
Ельник-кисличник 3.09 0.16 3.76 4.26 4.75 14.45
Таблица 2. Биомасса грибов и бактерий в дерново-подзолистых почвах (гор. А1) биоценозов вторичной сукцессии и агроценоза (А пах) в южной тайге
Показатель Поле Косимый Зарастающий Смешанный Ельник
(картофель) луг луг (15 лет) лес (50 лет) (100 лет)
Длина мицелия (гор. А пах и А1), м/г воздушно- 148 356 400 509 486
сухой почвы*
Биомасса мицелия в А пах и А1, мкг/г воздушно- 577 1389 1560 1985 1895
сухой почвы*
Численность спор, х106/г * 23.5 22.2 20.9 22.0 17.0
Биомасса, мкг/г
спор 235 222 209 220 170
грибов 812 1611 1769 2205 2065
Численность клеток бактерий (А пах и А1)* х 109/г 15.0 10.7 10.0 9.1 7.0
Биомасса бактерий, мкг/г 300 215 200 192 140
Общая биомасса, мкг/г 1112 1866 1969 2397 2205
Доля грибов в общей биомассе, % * 73 86 90 92 94
Биомасса, мкг С/г **
грибов 80 370 390 70 1760
бактерий 420 330 130 470 60
Доля грибов в общей биомассе, % ** 16 52 75 13 97
Соотношение грибной и бактериальной биомассы 2.7 7.5 8.8 11.5 14.8
* Данные получены м
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.