УДК 591.53-828.87+504.5
СТРУКТУРА РАЦИОНА ПТЕНЦОВ МУХОЛОВКИ-ПЕСТРУШКИ FICEDULA HYPOLEUCA PALL. В УСЛОВИЯХ ПРОМЫШЛЕННОГО
ЗАГРЯЗНЕНИЯ
© 2009 г. Е. А. Вельский, Е. А. Бельская
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 E-mail: belskii@ipae.uran.ru Поступила в редакцию 08.11.2008 г.
В 2005—2007 гг. изучали структуру рациона птенцов мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca Pall. в зоне сильного загрязнения выбросами Среднеуральского медеплавильного завода (г. Ревда Свердловской обл.) и на фоновой территории. Вблизи источника выбросов уменьшается разнообразие рациона, увеличивается доминирование одного из таксонов (чешуекрылые). На загрязненной территории возрастает доля нехарактерных кормовых объектов (прямокрылые, герпетобионтные беспозвоночные), что связано с деградацией лесных местообитаний, увеличивается изменчивость размеров приносимых птенцам беспозвоночных. Мухоловки-пеструшки обеспечивают птенцов необходимым количеством корма, однако его полноценность в зоне загрязнения снижена по сравнению с фоновой территорией.
Ключевые слова: мухоловка-пеструшка, Ficedula hypoleuca, рацион, промышленное загрязнение.
Для животных пища выступает в роли одного из важнейших экологических факторов, определяющих распространение конкретных видов, их обилие и роль в биогенном круговороте вещества и энергии. Несмотря на интенсивные исследования в этой области, лишь единичные работы посвящены изменениям состава корма птиц в условиях техногенного загрязнения (Гилязова, 1999; Беуа й а1., 1997, 2005). Вместе с тем загрязнение среды, воздействуя на все компоненты экосистемы, способно модифицировать структуру и продуктивность сообществ, в том числе обилие и разнообразие беспозвоночных (Катаев и др., 1983; Богачева, 1986; Воробейчик и др., 1994; Бутовский, 2001; Бельская, Зиновьев, 2007; Беуа е! а1., 1997; Ко21оу, 1997). Вследствие этого могут трансформироваться сложившиеся трофические связи, имеющие особое значение для консументов высших уровней. Отмечаемое снижение репродуктивных показателей птиц на загрязненной территории может быть связано как с интоксикацией организма, так и с ухудшением качества корма (Беуа е! а1., 1997, 2005). Однако эта проблема исследована еще недостаточно. Изменение структуры рациона птиц, а также размерных характеристик собираемых птицами кормовых объектов в условиях промышленного загрязнения среды на Урале совершенно не изучено.
Цель настоящей работы — охарактеризовать таксономическую и размерную структуру рациона и оценить количество корма, поглощаемое
птенцами мухоловки-пеструшки в условиях загрязнения лесных экосистем южной тайги Среднего Урала тяжелыми металлами и диоксидом серы.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Работа проведена в 2005—2007 гг. в окрестностях Среднеуральского медеплавильного завода (СУМЗ), расположенного близ г. Ревды Свердловской обл. Это одно из крупнейших предприятий цветной металлургии в России — в 1989 г. объем выбросов (оксиды серы, азота, соединения фтора и полиметаллическая пыль) составлял 140.7 тыс. т/год (Воробейчик и др., 1994). В настоящее время выбросы сократились в 5 раз — в 2005 г. они составляли 27.5 тыс.т/год (О состоянии окружающей природной среды..., 2006). Однако накопленное в депонирующих природных средах количество загрязнителей продолжает оказывать высокую токсическую нагрузку на все компоненты экосистем. За более чем 60-летний период работы комбината в его окрестностях сформировалась геохимическая аномалия с повышенным (в 10—100 раз по сравнению с фоновым) содержанием в почве тяжелых металлов (РЬ, Си, Zn, Сё), Аз и других элементов.
В окрестностях СУМЗа выделены территории с различным уровнем загрязнения тяжелыми металлами и разной степенью деградации природных лесных экосистем (Воробейчик и др., 1994;
Вельский и др., 2005): импактная зона (сильное загрязнение, простирается до 3 км от завода), буферная (умеренное воздействие, 3—15 км) и фоновая (содержание загрязнителей в депонирующих средах в пределах регионального фона, более 15 км от завода).
В пределах лесных массивов в каждой зоне заложены постоянные площадки с искусственными гнездовьями для птиц — плотность развески 2 гнездовья на 1 га. Сбор материала проводили на участках осиново-березового леса на двух площадках в импактной зоне (1 и 1.5 км от СУМЗа, площадь 41 га и 13 га) и на одной площадке в фоновой зоне (27 км к западу от СУМЗа, 25 га). Пробы корма собраны в 35 гнездах у птенцов мухоловки-пеструшки в импактной зоне (666 кормовых объектов) и в 45 гнездах — в фоновой (940 объектов). Для сбора проб корма использовали лигатуры из лески (Кулигин, 1981), которые накладывали на шею птенцов на 30—50 мин. Перед снятием лигатур из пищевода птенцов с помощью пинцета вынимали пищевые комки, а в случае их отрыгивания собирали корм со дна гнезда. При этом, если комки рассыпались на отдельные объекты и идентификация индивидуальных комков была невозможна, собранный материал использовали для характеристики структуры рациона, но не для определения массы комка. Возраст птенцов составлял 6—11 дней (день вылупления принят за 0). Показано, что размеры приносимых птенцам порций корма стабилизируются начиная с 6-го дня жизни птенцов (Slagsvold, Wiebe, 2007). Таким образом, наши данные характеризуют рацион птенцов на протяжении большей части их пребывания в гнезде (вылет из гнезда происходит обычно в возрасте 15 дней).
Пищевые комки хранили индивидуально в пробирках Эппендорфа в 70%-ном этиловом спирте. В лаборатории комки выкладывали на фильтровальную бумагу в чашках Петри, осторожно разделяя объекты и распрямляя животных, если они были сложены. Беспозвоночных подсушивали на фильтровальной бумаге до видимого исчезновения жидкости с покровов, контролируя на электронных весах KERN 770 падение массы при испарении фиксатора. Массу отмечали с точностью до 0.1 мг после стабилизации показаний весов в течение 5—10 с. Массу пищевого комка рассчитывали как сумму масс составляющих его объектов.
Беспозвоночных определяли до семейства и измеряли длину тела в выпрямленном состоянии: от переднего края головы до конца надкрылий — у жуков и клопов, до конца брюшка — у имаго бабочек, мух и других насекомых с длинными крыльями, а также у пауков, личинок бабочек и пилильщиков. Измерения проводили под микроскопом МБС-10 с использованием окуляр-микрометра с точностью до 0.1 мм.
За частотой кормления птенцов наблюдали из укрытия в утренние часы (с 7 до 11 ч местного времени, в среднем по 3 ч в каждом гнезде), в сухую погоду. Возраст птенцов составлял 10—12 дней. Для анализа использовали только гнезда, где кормили оба родителя. Общая продолжительность наблюдений составила 28.4 ч на 10 гнездах в фоновой зоне и 31.2 ч — на 11 гнездах в импактной.
Анализ структуры рациона мухоловки-пеструшки проведен на уровне отрядов с использованием индекса Бергера-Паркера (доля максимально представленного таксона в общей выборке), отражающего величину доминирования, и индекса полидоминантности (величина, обратная индексу доминирования Симпсона), характеризующего степень таксономического разнообразия (Песенко, 1982).
Чтобы установить, как изменяется роль того или иного таксона в рационе мухоловки-пеструшки в условиях высокой токсической нагрузки по сравнению с фоновой территорией, мы использовали показатель (в дальнейшем — "индекс изменения рациона")
1 = (Pni — Pnb)/(Pni + Pnb),
где Pni — доля (% биомассы) n-го таксона в рационе в импактной зоне, Pnb — доля n-го таксона в рационе в фоновой зоне. Этот показатель изменяется от —1 (таксон присутствует в рационе мухоловки в фоновой зоне, но отсутствует в импактной) до +1 (таксон отмечен в рационе птенцов в импактной зоне, но не отмечен в фоновой). Если доли конкретного таксона в сравниваемых зонах совпадают, индекс равен нулю. Для анализа использованы только таксоны, которые регулярно встречались в корме мухоловки-пеструшки, а также прямокрылые и моллюски.
При характеристике пищевых комков и кормовых объектов в случае нормального распределения данных использовали среднее арифметическое и доверительный интервал, при логнормаль-ном — среднее геометрическое, при неизвестном законе распределения — медиану и межквартиль-ный размах.
Для оценки обилия беспозвоночных в кронах деревьев (часто используемая птицами для сбора корма микростация) мы провели кошение энтомологическим сачком по нижним ветвям берез на тех же площадках, на которых проводили сбор пищевых комков. На каждой площадке в 2006 г. выполнено по 3 учета (по 50 взмахов сачком) в конце июня — в период массового выкармливания птенцов. Кроме того, в 2005—2006 гг. был проведен учет относительного обилия насекомых-филлофагов по повреждениям листьев березы пушистой Betula alba L. На каждой площадке случайным образом выбирали по 30 деревьев с расстоянием между ними > 20 м. С южной стороны дерева на высоте 1.5—2 м срезали по одной ветви
длиной 30—40 см (количество листьев составляло от 15 до 40). Ветви помещали индивидуально в полиэтиленовый пакет. Учет повреждений осуществляли в лаборатории в максимально короткие сроки после срезки ветвей. Для данной работы учитывали сплошное выедание листовой пластинки (мезофилл вместе с жилками) и скелетирование (только мезофилл), которые характерны для личинок чешуекрылых Lepidoptera и пилильщиков Ну-шепор!ега, 8утрИу;а, личинок и имаго жесткокрылых Со1еор!ега.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Для характеристики структуры рациона мухоловки-пеструшки на первом этапе мы использовали долю таксонов в % от общего количества кормовых объектов. Анализ показал, что основу рациона птенцов составляли несколько отрядов: пауки Агапеа — на незагрязненной территории их доля варьировала в разные годы от 18.0 до 24.3% от общего количества кормовых объектов, чешуекрылые Lepidoptera — 12.9—20.8%, двукрылые Diptera — 8.1—24.3%, жесткокрылые Со1еор!ега — 9.4—17.6%, перепончатокрылые Нушепор!ега — 9.7—16.0%, равнокрылые Ношор!ега — 8.3—14.6%. В импактной зоне по сравнению с фоновой может повышаться доля пауков (до 33.7%), чешуекрылых (до 25.8%) и равнокрылых (до 24.6%). Доля перепончатокрылых в рационе птенцов в им-пактной зоне
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.