ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, 2004, том 51, № 4, с. 521-528
УДК 581.1
СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ основы ЭКСПАНСИИ Ephedra sínica В СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ МОНГОЛИИ
© 2004 г. Л. А. Иванов, Л. А. Иванова*, Д. А. Ронжина*, М. Л. Чечулин*, Г. Церенханд**, П. Д. Гунин***, | В. И. Пьянков| *
Ботанический сад Уральского отделения Российской академии наук, Екатеринбург * Кафедра физиологии растений Уральского государственного университета им. А. М. Горького, Екатеринбург ** Ботанический институт Монгольской академии наук, Улан-Батор *** Институт проблем эволюции и экологии им. АН. Северцова Российской академии наук, Москва
Поступила в редакцию 04.08.2003 г.
Исследовали морфологию и структуру фотосинтетических органов, дневные изменения фотосинтеза и транспирации, а также эффективность использования воды у трех видов горно-степных экосистем Монголии Ephedra sinica Stapf, Stipa glareosa P. Smirn. и Allium polyrhisum Furcz. ex Regel. Исследованные виды имели разные структурно-функциональные механизмы адаптации фотосинтетического аппарата к аридным условиям. У E. sinica - толстые, вертикально ориентированные ассимилирующие побеги с высокой плотностью (620 мг/см3) и небольшой долей фотосинтетических тканей (13%). Доля мезофилла в листьях A. polyrhizum и S. glareosa была соответственно в 2 и 3 раза выше. Низкое содержание фототрофных тканей в побеге у E. sinica компенсировалось высокой фотосинтетической активностью единичного хлоропласта (25 мг С02/(109 хлп ч)), которая была в 6 раз выше, чем у двух других видов. Дневной ход фотосинтеза и транспирации E. sinica отличался от таковых A. polyrhizum и S. glareosa отсутствием полуденной депрессии. Эффективность использования воды у E. sinica была максимальна (45 мг С02/г Н20) вследствие низкой интенсивности транспирации (0.25 г/г сырого веса ч). Сделан вывод, что основной "стратегией" адаптации к аридному стрессу у E. sinica является развитие относительно небольшого количества фотосинтезирую-щих клеток в побеге с повышенной ассимиляционной активностью. Такая структурная организация фотосинтетических органов эфедры способствует повышению эффективности использования воды и стабилизации физиологических параметров при смене экологических условий. Выявленные специфические черты структуры ассимилирующих органов и их функциональные особенности способствуют экспансии E. sinica при аридизации климата Монголии.
Ephedra sinica - фотосинтез - транспирация - анатомия листа - мезофилл - аридизация - адаптация - Монголия
Современную тенденцию изменения природной среды можно определить как аридизация климата и расширение площади засушливых районов. Изменение температурного и водного режима может привести к сдвигу ботанико-геогра-фических зон, смещению ареалов видов и изменению конкурентных взаимоотношений растений в экосистемах [1].
В последние годы исследованиями Совместной Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции выявлена экспансия хвойника
Сокращения: ИМК/У - индекс мембран клеток или суммарная площадь поверхности клеток, фотосинтетических тканей в расчете на единицу объема листа; хлп - хлоропласт. Адрес для корреспонденции: Иванов Леонид Анатольевич. 620144 Екатеринбург, ул. 8 марта, 202. Ботанический сад УрО РАН. Факс: (3432) 10-38-59, электронная почта: Leonid.Ivanov@usu.ru
китайского (Ephedra sinica) в отдельных районах Гобийского Тянь-Шаня [2]. Хвойник активно прорастает в дерновинах Stipa gobica, S. glareosa и Allium polyrhizum, которые являются основными це-нозообразующими видами степных сообществ в горных экосистемах. При этом E. sinica становится не только доминантом и субдоминантом, но и эдификаторным видом. В конце 60-х-начале 70-х гг. хвойник китайский был отмечен как вид, редко встречающийся в сообществах [3]. В то же время по данным метеостанции Гурвантэс (Монголия), с 1975 г. наблюдается прогрессирующее снижение годового количества осадков от 180 мм в 1975 г. до 80 мм в 1990 г. [2].
Экспансия хвойника при одновременном усилении аридности климата обусловлена комплексом морфологических, анатомических и физиологических приспособлений. Морфологические особенности хвойника китайского в настоящее время изучены хорошо. Это растение представля-
ет собой вечнозеленый ксероморфный кустарничек корневищного типа высотой 10-20 см. Разными авторами определены сезонные и суточные изменения фотосинтеза [4, 5] и интенсивность транспирации [6, с. 178; 7, с. 120] у некоторых представителей рода Ephedra. Изучение физиологических процессов дает ценную информацию об экологических особенностях вида. Вместе с тем, эти данные отражают приспособление отдельной функции растения к условиям текущего вегетационного сезона или дня. В силу высокой лабильности физиологические параметры трудно использовать для оценки "климатических возможностей" видов растений [1]. Необходим анализ стабильных признаков и структур, связанных с основными физиологическими функциями [1], которые характеризуют долговременную адаптацию ко всему комплексу условий среды. В работах [8-11] показано, что структура фотосинтетического аппарата является результатом долговременной адаптации видов к условиям среды и отражает функциональные особенности видов растений.
Целью настоящего исследования было комплексное изучение структуры фотосинтетического аппарата и его функциональных показателей у трех видов-доминантов степных экосистем Монголии (E. sinica, S. glareosa, A. polyrhizum) и выявление причин высокой конкурентоспособности хвойника китайского в условиях аридного стресса.
МЕТОДИКА
Исследования проводили в горно-степном районе Гобийского Тянь-Шаня на высоте 2170 м над уровнем моря в 30 км от населенного пункта Гур-вантэс (43° 12'16" е.ш., 100°039'35" в.д.). Климат района резко континентальный, сухой [12, с. 53]. Среднегодовое количество осадков составляет 118 мм при среднегодовой температуре воздуха 4.4°C и температуре почвы 6.6°C. Абсолютный максимум температуры воздуха 26°C, а минимум --18°C. Поверхность почвы в летнее время обычно прогревается до 50°C, а в зимнее время остывает до -39°C. Основное количество осадков выпадает в июле-сентябре.
Исследовали три доминантных вида степных сообществ: Ephedra sinica Stapf (сем. Ephedraceae), Stipa glareosa P. Smirn. (сем. Poaceae) и Allium polyrhizum Turcz. ex Regel (сем. Liliaceae). Сбор растений проводили в августе 2001 г., когда они находились в стадии плодоношения. У S. glareosa и A. polyrhizum для исследований использовали листья, а у афильного вида E. sinica брали ассимилирующие побеги.
Дневные изменения фотосинтеза и транспирации изучали одновременно, используя раститель-
ный материал из одного местообитания. Измерения проводили с 8:00 до 20:00 с интервалом в 2 ч. Параллельно определяли динамику микроклиматических показателей и температуры поверхности листьев растений с помощью многоканального термометра с микротерморезисторами МТ-54 "М" (Россия), люксметра Ю-117 (Россия) и психрометра Ассмана (Россия).
Интенсивность фотосинтеза определяли радиометрическим методом при насыщающей концентрации 14С02 0.5% (удельная активность 1000 МБк/л) [13, с. 105]. Опыты проводили в естественных условиях светового и температурного режима, экспозиция составляла 3 мин, повтор-ность измерений была 3-кратная. После этого растительный материал фиксировали в парах кипящего этанола, высушивали и радиометрирова-ли в лабораторных условиях на пересчетном приборе Veb Robotron-Messelektronik 20046 (Германия).
Интенсивность транспирации определяли методом "быстрого взвешивания" [14] при помощи торсионных весов ВТ-500 (Россия) и рассчитывали на сырой и сухой вес. Время между повторными определениями массы ассимилирующих органов составляло 5 мин. Исследования проводили в 7 биологических повторностях.
Эффективность использования воды (мг С02/г Н20) рассчитывали как отношение интенсивности фотосинтеза (мг С02/(г сухого веса ч)) к интенсивности транспирации (г Н20/(г сухого веса ч)).
Структурные показатели ассимиляционного аппарата определяли, используя методику Мок-роносова [13, с. 6] и проекционный метод [11]. Для исследований отбирали по 5-10 листьев с 1015 растений каждого вида. Удельную плотность листа, т.е. сухой вес единицы объема листа, определяли в 10-кратной повторности весовым методом. Толщину листа измеряли в 10-кратной повторности на поперечных срезах свежесобранных листьев, помещенных в Трис-НС1-сорбитовый буфер (pH 7.4). Измерения проводили под световым микроскопом Биолам ("Л0М0", Россия) с помощью окуляр-микрометра.
Число клеток определяли на материале, фиксированном в 3.5%-ном растворе глутарового альдегида в фосфатном буфере (рН 7.4). Ассимиляционные органы мацерировали нагреванием в 20%-ной KOH. Подсчет числа клеток в единице объема листа производили в счетной камере Го-ряева. 0бъем клеток мезофилла определяли с использованием проекционного метода [11]. Для этого ткани мацерировали в 1 N HCl. Проекции клеток мезофилла, полученные при микроскопи-ровании мацерата (увеличение Х200-400), анализировали с помощью системы анализа изображений Siams Mesoplant (000 "SIAMS" - кафедра физиологии растений УрГУ, Россия). Анализиро-
^ 80 м
А
£60
о
¡4°
о м
S20
0 60
1 _
.о' 2
_I_I_I_I_I_I_п - ¿,
20 fi н о о к
15 ^ ч я w
10Ц —
ч о н
г н
5 °
J о к н
О
и
36
50
о
40
&
^
Й 30 &
о
§ 20
о Н
10
4 ■ о
8:00 12:00 16:00 Время суток
20:00
32
с« *
у
И ш
о
я
се
т с
н ч н
ост28
к
*
ер24
я
о
к
Й 20 р
у т
л р
е
к
м
е
Н
16
;:00 12:00 16:00 Время суток
20:00
Рис. 1. Изменение основных микроклиматических показателей в период исследований. 1 - относительная влажность воздуха; 2 - освещенность; 3 - температура поверхности почвы; 4 - температура воздуха.
вали по 30 проекций случайно взятых клеток. Используя двумерные параметры проекций клеток, производили реконструкцию их трехмерных характеристик - объема и площади поверхности.
Объем мезофилла в листе рассчитывали в % от общего объема ткани листа по формуле:
^мез = ^кЛУкл X 100/Ул,
где Мкл - число клеток мезофилла в расчете на
1 см2 листа, Укл - средний объем клетки мезофилла, Ул - объем 1 см2 по
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.