ОНТОГЕНЕЗ, 2007, том 38, № 6, с. 406-419
АКТУАЛЬНЫЕ ПРОБЛЕМЫ БИОЛОГИИ РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ
УДК 581.1
СТВОЛОВЫЕ КЛЕТКИ В КОРНЕ
______w -t
И ПРОБЛЕМА СТВОЛОВЫХ КЛЕТОК У РАСТЕНИИ1
© 2007 г. В. Б. Иванов
Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН 117276 Москва, ул. Ботаническая, д.33 E-mail: ivanov@ippras.ru Поступила в редакцию 07.01.2007 г.
Окончательный вариант получен 04.04.2007 г.
Растительные клетки способны обратимо переходить из пролиферирующего в стволовое состояние и обратно. Этот переход определяется системой межклеточных отношений и взаимосвязями отдельных частей растения. Стволовые клетки, если под ними понимать клетки, сохраняющие длительное время способность к делениям и дифференцировке, возникают многократно при развитии примордиев корней и побегов, а не являются клонами популяции стволовых клеток, заложенной на определенной стадии эмбриогенеза. По признакам, характеризующим, по мнению Лоеффлера и Поттена, стволовые клетки, именно клетки покоящегося центра, а не окружающие его активно делящиеся клетки наиболее соответствуют характеристикам стволовых клеток. В статье проанализировано, какими факторами определяется образование и поддержание покоящегося центра в корне. Имеющиеся данные позволяют предполагать, что среди них особо важное значение имеют транспорт индолилуксусной кислоты и влияние чехлика, образование которого предшествует формированию покоящегося центра как при образовании корня при его развитии, так и при регенерации меристемы после декапитации корня. Способность меристемы образовывать стволовые клетки позволяет заключить, что не только меристема возникает из стволовых клеток, но и сами стволовые клетки образуются из активно делящихся клеток. Многократное образование стволовых клеток делает возможным длительное сохранение способности растений к открытому морфогенезу и вегетативному размножению.
Ключевые слова: стволовые клетки, корень, меристема, покоящийся центр, корневой чехлик, индо-лилуксусная кислота.
В последнее время интерес к изучению стволовых клеток в растениях резко возрос, хотя до сих пор в литературе нет единого мнения о том, какие клетки растений можно рассматривать как стволовые. Решение этого вопроса имеет принципиальное значение для понимания организации меристем и выяснения специфики стволовых клеток не только у растений, но и у животных.
Кончик корня - классический объект для изучения пролиферации клеток растений. Растущая часть корня состоит из двух зон - меристемы, где клетки делятся, и зоны растяжения, на протяжении которой они в короткое время достигают окончательной длины. Несмотря на большую длину, которой могут достигать корни, их растущая часть, за исключением воздушных корней, коротка и не превышает сантиметра. На протяжении определенного периода времени число клеток в меристеме мало меняется, так как подавляющее большинство клеток делится лишь несколько раз
1 Работа поддержана Российским фондом фундаментальных исследований (проект < 06-04-48861).
и переходит к растяжению. Только самые апикальные клетки в меристеме сохраняют способность к делениям на протяжении всего периода роста. Однако они отличаются от остальных клеток меристемы более продолжительными митотиче-скими циклами и замедленным метаболизмом, за что были названы Клаусом (Clowes, 1956, 1975) покоящимся центром. Таким образом, в меристеме есть две группы делящихся клеток - небольшое число редко делящихся клеток, часть из которых сохраняет способность к делениям в течение длительного периода, и основная масса клеток, делящихся только несколько раз и затем покидающих меристему. В этом отношении имеется определенное сходство в организации пролиферации клеток в корне и в тканях позвоночных, у которых пролиферация поддерживается длительное время на протяжении всей жизни животного. Оно выражается в том, что только немногие медленно проли-ферирующие клетки делятся достаточно долго, тогда как основная масса быстро делящихся клеток делится лишь несколько раз. Возможно, что часть клеток, способных к длительным делениям,
находится в состоянии покоя. Благодаря такой организации пролиферации существенно уменьшается максимальное число делений клеток в ходе онтогенеза, хотя скорость роста числа клеток меняется в меньшей степени, так как число медленно делящихся клеток невелико. Кроме того, клетки с более длительным митотическим циклом могут быть более устойчивы к повреждающим воздействиям, особенно если удлинение цикла обусловлено непропорциональным удлинением периода G1. Часто медленно делящиеся клетки менее дифференцированы.
В апикальных меристемах побегов также есть апикальная группа клеток (меристема ожидания), которая похожа на покоящийся центр в корнях. Однако в интеркалярных меристемах стеблей или в растущих листьях аналогичных клеток нет, что может быть связано с ограниченной продолжительностью роста этих органов.
Инициальные клетки входят в состав покоящегося центра или меристемы ожидания, хотя, как правило, эти части меристем состоят не только из инициальных клеток.
В этой статье рассматривается вопрос о том, какие клетки корня наиболее похожи на стволовые клетки животных и в чем состоят различия между стволовыми клетками животных и растений.
ОСНОВНЫЕ ПРИЗНАКИ СТВОЛОВЫХ КЛЕТОК
Давая определение понятию "стволовая клетка", Поттен и Лоеффлер (Potten, Loeffler, 1997) отмечают следующие характерные признаки: 1) недифференцированное состояние, в котором клетки лишены тканевых маркеров; 2) способность к пролиферации; 3) способность к самоподдержанию популяции; 4) способность давать начало большому числу дифференцированных функционирующих потомков; 5) способность восстанавливать ткань после повреждения; 6) гибкое использование этих свойств.
Термин "стволовая клетка" (Stammzelle) был введен впервые в 1907 г. X. Шридде (Н. Schridde) для недифференцированных клеток передних отделов кишечной трубки позвоночных в эмбриогенезе. Эти клетки не остаются в недифференцированном состоянии достаточное время и дают начало многим дифференцированным клеткам, за что они были названы стволовыми. Однако в настоящее время термин "стволовая клетка" используется в другом смысле и им обозначают клетки, способные к самоподдержанию и сохранению пролиферации в течение долгого времени. Впервые наличие таких клеток было постулировано A.A. Максимовым, который так назвал клетки кроветворной системы взрослого животного, со-
храняющие способность к делениям в течение всей жизни организма (история этой проблемы изложена в ряде работ: Михайлов, Катинас, 1977; Хрущов, 1991; Шубич, 2001; Деев, 2005 и др.). Термин "стволовая клетка" стал в дальнейшем общепринятым именно в этом смысле. Изучению стволовых клеток посвящено огромное количество публикаций, где и описаны их характерные признаки. Показано, что их число весьма мало и что они в отличие от большинства пролифериру-ющих клеток делятся очень редко.
Однако в последнее время появились противоречивые мнения о том, какие именно клетки можно рассматривать как стволовые. Причины этих противоречий заключаются, во-первых, как отмечает Хрущов (1991. С. 118), "в этимологии слова "ствол", содержащем понятия как исходного начала, так и чего-то неисчезающего, непрерывно воспроизводящегося", а во-вторых, в использовании данных, полученных при непродолжительных наблюдениях, на чем мы подробнее остановимся ниже. Согласно этому определению, как отмечает Хрущов, "нельзя называть стволовыми, например, тотипотентные зародышевые клетки (бластоме-ры), закладочные клетки нейральной дифферен-цировки, клоногенные (но длительно не самоподдерживающиеся) родоначальные клетки грануло-цитарной, эритроидной дифференцировки и т.п." (Там же). Сложность этой проблемы красочно обрисовали Моррисон с соавт. (Morrison et al., 1997. P. 287): "Since different people define stem cells in different ways, formulating a generally acceptable definition can lead to a conclusion similar to that of U.S. Supreme Court Justice Byron White's in regard to pornography "It's hard to define, but I know it when I see it".
В ботанической литературе стволовыми клетками считали апикальные клетки меристемы, хотя, как мы подробно обсудим ниже, есть расхождения в том, относить ли к ним клетки покоящегося центра или нет. Однако в последние годы Батыги-на пришла к выводу о том, что клетки меристемы ожидания в стебле и покоящегося центра в корне не относятся к стволовым, а ими являются особые клетки или группы клеток эпифизиса и гипофизи-са (Batygina, 2005а). Интересно отметить, что, хотя возникновение клеток покоящегося центра из клеток гипофизиса ранее было показано и обсуждалось в литературе (см. например: Raghavan, 1990; SAeres et а1, 1994), как отмечают Янг и Фельдман (Jiang, Feldman, 2005), покоящийся центр также возникает и у растений, не имеющих гипофизиса, например у гороха, кукурузы и других (Поддуб-ная-Арнольди, 1964; von Gutenberg, 1968), у которых он образуется из неорганизованной массы эмбриональных клеток. Таким образом, наличие гипофизиса не является обязательным условием образования покоящегося центра в корнях. В предшествующих работах Батыгина и соавт. к стволовым клеткам относили широкий круг кле-
Р К Э П ЦЦ Э П К Р Р К Э П ЦЦ Э П К Р
Соотношение между покоящимся центром и стволовыми клетками в корне: а - покоящийся центр (ПЦ) - организующий центр, окруженный стволовыми клетками; б - клетки ПЦ - стволовые клетки корня. Р - ризодермис, К - кора, Э - энтодерма, П - перицикл, ЦЦ - центральный цилиндр, КЧ - корневой чехлик.
ток, начиная со зрелой зиготы. Они отмечают, что "с позиции эмбриологических данных, можно полагать, что стволовыми клетками (различных порядков) цветковых растений являются: зрелая зигота, гипофизарная и эпифизарная клетки полового зародыша; клетки меристемы ожидания в апексе побега и покоящегося центра в апексе корня, клетки камбия в стебле, клетки "меристемы покоя" в листьях, субэпидермальные клетки формирующегося примордия семязачатка и пыльника, клетки мужского и женского археспория, споро-генной ткани, микро- и мегаспоры, клетки мужского и женского гаметофитов (незрелые яйцеклетки
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.