научная статья по теме СУКЦЕССИИ И КЛИМАКС В МОРСКОМ ОБРАСТАНИИ: МОДЕЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ Геофизика

Текст научной статьи на тему «СУКЦЕССИИ И КЛИМАКС В МОРСКОМ ОБРАСТАНИИ: МОДЕЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ»

ОКЕАНОЛОГИЯ, 2004, том 44, № 3, с. 406-414

МОРСКАЯ БИОЛОГИЯ ^

УДК 594.587 + 574.472

СУКЦЕССИИ И КЛИМАКС В МОРСКОМ ОБРАСТАНИИ: МОДЕЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ

© 2004 г. В. В. Суханов

Институт биологии моря ДВО РАН, Владивосток Поступила в редакцию 17.04.2002 г., после доработки 10.02.2003 г.

В работе обсуждается модельная трактовка процессов сукцессии и климакса в сообществах морского обрастания. На литературных примерах анализируются изменения в суммарной биомассе прикрепленных форм, в видовом разнообразии сообщества и в доле захвата ресурса конкурирующими видами. Последний показатель есть дополнение до единицы коэффициента геометрической прогрессии в распределении видов по биомассе. Согласно модели, он должен быть равным величине 1 -- ехр(-1) = 0.632. Усредненная по всем использованным данным оценка этого показателя составляет 0.640 ± 0.022, и она не отличается достоверно от величины, предписываемой теорией.

ВВЕДЕНИЕ

Одним из интереснейших явлений окружающего нас мира является экологическая сукцессия. Яркими свидетельствами ее протекания служат изменения в видовой структуре сообщества. Под такой структурой обычно понимают список видов, сопровождаемый характеристиками их обилия. Подобная таблица содержит в себе много полезной, но неудобной для анализа информации. Поэтому изучение экологической сукцессии путем непосредственного сопоставления видовых списков, полученных для разных моментов времени - это трудная задача. Ее можно облегчить, если изучать динамику не отдельных видов, а интегральных показателей, характеризующих видовую структуру сообщества в целом, обобщенно, в среднем.

И, наконец, радикальное упрощение данной задачи может быть обеспечено применением статистической модели. При таком подходе видовой список упорядочивается (ранжируется) по убыванию видового обилия, и теперь вместо названий отдельные виды характеризуются номерами (рангами) из этого перечня: 1 - доминант, 2 - субдоминант и так далее. Подобная таблица чисел -номера видов вместе с их биомассами - называется ранговой структурой сообщества. Ее можно аппроксимировать модельным уравнением, содержащим небольшое число параметров (подгоночных коэффициентов). Такое сжатие исходной информации, хотя и сопровождается ее некоторыми потерями, оказывается весьма эффективным: вместо обширной таблицы получаются оценки для нескольких параметров модели. Динамику этих коэффициентов изучать гораздо легче, чем исходную пачку видовых списков. Еще лучше, если используемая для аппроксимации видовой структуры модель выведена на основе гипо-

тез, имеющих понятный экологический смысл. В таком случае можно надеяться, что трактовку результатов удастся сделать более глубокой. Аналогичный методологический фундамент, базирующийся на бритве Оккама, лежит в основе известных моделей Раилкина [10], посвященным процессам обрастания.

Описанный подход был применен в данной работе для модельного изучения закономерностей экологической сукцессии и климакса в морском обрастании. Исходные фактические данные для нашего исследования были взяты из классических работ ряда известных гидробиологов, посвятивших свою деятельность изучению обрастания. Среди них, в первую очередь, нужно упомянуть недавно ушедших В.В. Ошуркова, Г.Б. Зевину и О.Г. Резниченко.

МОДЕЛЬ

Для аппроксимации ранговой структуры сообществ мы будем использовать так называемую модель геометрического ряда. Впервые ее предложил Мотомура [16 - цит. по: 9], изучавший видовую структуру макрозообентоса на скалистой литорали. Нужно подчеркнуть - а на это многие обращали внимание - что сообщества обрастания по своей структуре нередко весьма похожи на сообщества скалистой литорали. Между составляющими эти сообщества видами наблюдается жесткая конкуренция за жизненное пространство [18].

Мотомура обнаружил, что если все виды в выборке упорядочить по убыванию их обилия, то эта последовательность образует правильную геометрическую прогрессию. Обилие Ь, любого г-го вида в этом списке составляет одну и ту же постоянную д долю от обилия предшествующего вида: Ь = Ь1д('- 1), где г = 1, 2, ..., п - номера (ранги) ви-

дов, q < 1 - коэффициент геометрической прогрессии, Ь1 - обилие доминирующего вида. После логарифмирования 1п(Ьг) = 1п(Ь1) - (г - 1)1п(1^) геометрическая прогрессия становится арифметической, а кривая рангового распределения выпрямляется в прямую (рис. 1). Это свойство обычно используется как тест на адекватность модели геометрического ряда.

Уиттекер [19] разработал содержательную интерпретацию модели Мотомуры и сформулировал ее в виде так называемой гипотезы преимущественного захвата. Эта гипотеза относится только к сообществам с горизонтальными (конкурентными) межвидовыми взаимодействиями. Пусть размеры видовых ниш определяются последовательностью захвата отдельными видами общего ресурса, отпущенного всему сообществу. Пусть самый конкурентоспособный вид захватывает и долю от этого общего ресурса. Он становится видом - доминантом. Менее удачливые виды занимают то, что осталось. Второй вид - субдоминант захватывает такую же и долю, но теперь уже от того количества ресурса, которое досталось ему после первого вида. Третий вид занимает и долю от того, что осталось после первого и второго видов, и так далее. Если обилие каждого вида в сообществе пропорционально количеству захваченного им ресурса, то такой последовательный раздел "общего пирога" приводит к тому, что обилие видов в сообществе образует геометрическую прогрессию с коэффициентом, равным q = 1 - и.

Теперь, как нетрудно доказать, модель Мото-муры-Уиттекера в более детальном представлении можно описать уравнением Ьг = СВи (1 - и) (г - Х), где Ьг - обилие (в нашем случае биомасса) г-го вида в ранжированном ряде, причем г = 1, 2, ..., п; параметр и = (1 - q) есть доля захвата ресурса, В - суммарная биомасса сообщества, С = 1/[1 - (1 - и)п] -поправка на число видов (п) в выборке. При типичных значениях и ~ 0.6 и п > 4 эта поправка практически не отличается от единицы. Тогда из модели следует, что доля рх = Ь1/В доминирующего вида в общей биомассе сообщества должна быть равной рх = и. Это соотношение можно использовать в качестве экспресс-оценки для доли захвата и.

Модель Мотомуры-Уиттекера вот уже 30 лет активно используется в биоценотических исследованиях [15, 4, 13]. Недавно эта модель получила дальнейшее развитие [12]. Автор сформулировал так называемую гипотезу стохастического остатка. Согласно этой гипотезе, популяция каждого вида стремится максимально эффективно использовать доставшуюся ему часть общего ресурса - так, чтобы ее потребности точно совпадали с его наличным количеством. Однако стохастические флюктуации внешней среды непрестанно разрушают регуляцию популяционного обилия.

10000 г 1000 г 100 г

10Си_I_I_*

12 3 4

Рис. 1. Пример типичного рангового распределения для прикрепленного макрозообентоса в морском обрастании, по данным [3]. Среднее обрастание буев в Северном Каспии 1962 г.

Ось абсцисс - ранги видов, ось ординат - их биомассы, г/м2. Точки - фактические данные, прямая - модель геометрического ряда.

Это приводит к тому, что в одних местах наблюдается избыток, а в других - недостаток особей по сравнению с идеально подогнанным уровнем. Простые выкладки, основанные на распределении Пуассона, приводят к важному следствию, вытекающему из гипотезы стохастического остатка: доля захвата ресурса в модели Мотомуры-Уиттекера должна быть равной и = 1 - ехр(-1) = 0.632.

В данной работе описываются интегральные параметры, характеризующие сообщества морского обрастания в климаксе и в процессе сукцес-сионных изменений. При этом, в первую очередь, нас интересует поведение такого интегрального показателя, как доля захвата и. Мы ответим на вопрос, насколько эмпирическая оценка величины и в обрастаниях согласуется с величиной 0.632, предписываемой моделью. Оценивание параметра и для каждой конкретной пробы мы будем осуществлять самым простым способом: усреднением величины 1 - (Ь г + Х/Ь г ) по всей ранговой последовательности г = 1, 2, ..., п - 1.

Кроме доли захвата и, в список подлежащих изучению индексов полезно включить видовое разнообразие выборки. Здесь оно оценивается по

формуле Симпсона [9]: 5 = 1/^п = 1Р2, где рг есть

доля г-го вида в общей биомассе выборки. Видовое разнообразие по Симпсону естественным образом связано с видовым богатством. У распределения, где доли р г = 1/п одинаковы для всех п видов (все виды равноценны), видовое разнообразие равно видовому богатству выборки: 5 = п. Популярный среди биоценологов индекс видового разнообразия Шеннона не обладает таким замечательным свойством. Поэтому он не был использован в данной работе.

И, наконец, список интересных для нас интегральных показателей завершает суммарная биомасса выборки В. Пространственно-временная изменчивость суммарной биомассы уже обсужда-

лась в работах, откуда был взят использованный нами фактический материал. Тем не менее, для полноты картины мы сочли правильным еще раз вкратце напомнить об обнаруженных закономерностях, поскольку здесь они увязываются с новым, ранее не обсуждавшимся взглядом на экологические сообщества.

Для валидности обсуждаемой модели виды изучаемого сообщества обрастания должны быть связаны друг с другом исключительно конкурентными взаимоотношениями. Действительно, в обзоре [11] сформулирован соответствующий вывод, основанный на анализе как собственных материалов, так и многочисленных литературных источников. Ограниченные размеры субстрата, населяемого обрастателями, приводят к напряжению конкурентных отношений у сидячих форм морских беспозвоночных за пищу и пространство. Аккуратно спланированные эксперименты [14] также показали, что в обрастаниях главенствуют топические конкурентные взаимосвязи. Роль же трофических связей типа "хищник-жертва" в этой экосистеме увеличивается в прямой зависимости от степени подвижности организмов.

Таким образом, если из состава сообщества обрастания исключить подвижных животных и ограничиться только сидячими формами, то (пренебрегая топическими связями высшего порядка) можно утверждать, что виды, остав

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком