ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2009, том 70, № 6, с. 451-458
УДК 630*182.21
СУКЦЕССИИ В ЛЕСНЫХ ЦЕНОЗАХ: МОДЕЛЬ ФАЗОВОГО ПЕРЕХОДА ВТОРОГО РОДА
© 2009 г. А. С. Исаев1, В. Г. Суховольский2, А. И. Бузыкин2, Т. М. Овчинникова 2
1Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН 117997 Москва, ул. Профсоюзная, 84/32 2Институт леса им.В.Н. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок e-mail: soukhovolsky@yandex.ru Поступила в редакцию 24.04.2008 г.
Рассматриваются изменения состава древесных ценозов под воздействием природных и антропогенных факторов. Предложена и верифицирована математическая модель, описывающая переход древесных ценозов из одного сукцессионного состояния в другое по аналогии с фазовыми переходами в статистической физике. Показано, что модель хорошо согласуется с данными натурных наблюдений. Предлагаемый подход к моделированию сукцессионных процессов позволяет определить критические значения фитомассы насаждения, по достижении которых начинается сукцес-сионный переход.
Лесные сукцессии в лесоведении и лесной био-геоценологии обычно характеризуют смены древесных пород - эдификаторов и субэдификаторов. В.Н. Сукачев считал сукцессиями необратимый процесс динамики и изменения лесных биогеоценозов, придавая ему эволюционный смысл (Сукачев, 1964). Изменения, при которых лесные биогеоценозы возвращаются в прежнее или близкое к нему состояние, называют циклическими. Очевидно, что сукцессия является общим термином динамики лесных экосистем, которая дифференцируется по причинам, факторам, степени обратимости и другим функционально-хорологическим признакам (Александрова,1964; Миркин, Розенберг, 1978; Сукачев,1964).
Сложная мозаика контуров древесных ценозов в пределах любой территории и типа леса (лесной экосистемы) является следствием различных сук-цессий древесных пород и их поколений под воздействием множества различных абиотических и биотических факторов. Корректная и адекватная оценка конкретного влияния этих факторов на лесной покров как локальных участков, так и обширных территорий возможна на основе натурной информации о процессах в экосистемных структурах различного ранга, общего понимания механизмов сходства и различия макро- и микродинамики при различных сценариях сукцессий. Для бореальных лесов наиболее интересными и информативными объектами сукцессионных
исследований являются коренные темнохвойные и производные лиственные и хвойно-лиственные насаждения с различным сочетанием древесных пород в сукцессионном ряду.
Бореальные леса Сибири в целом представляют собой мозаику множества контуров разной величины. В этих контурах древесные биоценозы характеризуются различными сукцессионными параметрами - возрастом, составом, запасом древесины и биопродуктивностью в целом и другими показателями. Имеющиеся оценки лесов по запасу, приросту древесины, депонированию и эмиссии С02 за последние 40 лет показывают, что по этим базовым показателям леса России как мегаэко система относительно стабильны (Замо-лодчиков и др., 2005; Писаренко, Страхов, 2004). Это означает относительную сбалансированность процессов роста и гибели лесных ценозов в ходе возмущающих воздействий (рубок, пожаров, ветровалов, вспышек размножения насекомых и др.) и процессов лесовосстановления. Такой оптимистический взгляд на состояние лесных экосистем России обусловлен тем, что при взаимодействии множества лесных насаждений со средой тренды среды не выходят за пределы толерантности ценозов пород-лесообразователей.
Исследования показали, что в горных и равнинных темнохвойных лесах Восточного Саяна и подзоны южной тайги после рубок, пожаров и разрушения древостоев насекомыми-вредителями
преобладающими являются лиственные молод-няки, средневозрастные насаждения с хвойным подростом в первом ярусе и смешанные хвойно-лиственные леса или спелые хвойные насаждения (Региональные проблемы..., 2007).
Для моделирования сукцессионной динамики используются различные подходы, в частности математический аппарат дискретных регулярных цепей Маркова (Джефферс,1981; Кемени, Снелл, 1970). В марковской модели сукцессии предполагается, что ценоз в течение случайного времени Ti находится на стадии i, а затем скачком переходит в стадию ], в которой затем находится в течение времени Tj. Вероятности pij переходов из состояния i = 1, ..., п) в состояние j за один шаг по времени составляют так называемую переходную матрицу P = || pij ||. Ее формальные свойства определяют модельную динамику на более длительных отрезках времени.
Однако марковская модель плохо описывает естественные процессы в лесу. Так, смена лиственных насаждений хвойными происходит не мгновенно, а реализуется в течение достаточно длительного времени через постепенное уменьшение доли деревьев лиственных пород в насаждении и увеличение доли хвойных. В течение времени перехода будет существовать смешанное насаждение с различным соотношением деревьев и фитомассы лиственных и хвойных пород. В марковской модели распределение времени пребывания ценоза в определенном состоянии - геометрическое, причем дисперсия этого распределения сопоставима по величине со средним временем пребывания в этом состоянии (Кемени, Снелл, 1970). Однако в наблюдаемых ценозах дисперсия времени существования ценоза в определенном состоянии существенно меньше среднего времени пребывания ценоза в этом состоянии.
Для описания таких постепенных переходов обычно используются балансовые дифференциальные уравнения (система уравнений Лотки -Вольтерра), описывающие конкурентные взаимоотношения между двумя породами деревьев и вытеснение одного вида другим (Базыкин, 2003). Для описания сукцессионного перехода, при котором в насаждении уменьшается доля Z деревьев вытесняемой породы и увеличивается доля Y деревьев вытесняющей породы, ищется такое решение системы балансовых уравнений, когда при начальных условиях Z(t = 0) = 1 и Y(t = 0) = 0 при t ^ да Z(t) ^ 0, Y(t) ^ 1. Однако использование моделей типа модели Лотки-Вольтерра связано с определенными неудобствами и ограничениями. В частности, влияние модифицирующих факторов
в модели Лотки-Вольтерра можно учесть, лишь введя зависимость коэффициентов уравнений от значений этих факторов. Однако теоретический вид таких уравнений в "вольтерровских" моделях не определяется, и неясно, как в этих моделях учесть влияние на сукцессионную динамику таких факторов, как, например, погода.
Таким образом, упомянутые теоретические модели сукцессии не позволяют полностью учесть особенности происходящих экологических процессов. Целью настоящей работы является разработка моделей сукцессионных переходов, свободных от указанных выше ограничений.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Объектами исследований служили коренные смешанные темнохвойные и производные хвой-но-лиственные и лиственные леса северного макросклона Идарского белогорья Восточного Саяна и леса Средней Сибири в пределах подзоны южной тайги и южной части Енисейского кряжа. Исходную информацию собирали в течение почти 30 лет при маршрутных исследованиях с закладкой временных пробных площадей и профилей, а также наблюдений экспериментальных посадок, постоянных объектов с рубками ухода и другими работами. Эта информация позволила оценить масштаб смены хвойных пород лиственными и представить общие сценарии восстановительных смен лиственных пород хвойными.
Для оценки и моделирования сукцессионных сценариев были привлечены таксационные данные лесоустройства Таловского и Предивинского лесничеств Большемуртинского опытно-показательного лесхоза, выполненного с использованием программно-методических материалов и схем типов леса, составленных Институтом леса СО РАН (Региональные проблемы., 2007). Сук-цессионные переходы анализировали на примере наиболее распространенных типов леса, объединенных в группы типов и серий типов леса (табл. 1).
Для описания сукцессионного перехода "лиственное насаждение - хвойное насаждение" в работе предложена модель фазового перехода второго рода.
Обычно для описания фазовых переходов в физических системах вводится некоторый показатель - параметр порядка. Если при фазовом переходе параметр порядка системы изменяется непрерывно, то такой переход называют фазовым переходом второго рода (Ландау, Лиф-шиц, 1964).
Таблица 1. Параметры уравнений сукцессионного перехода от лиственных к темнохвойным насаждениям
Число Статистические показатели
Серия типов темнохвойных и лиственных лесов выделов Я2 В А Уг = А/В
Предивинское лесничество
Вейниково-крупнотравная 246 0.757 0.005 0.883 173.2
Осочково-зеленомошная 123 0.847 0.005 0.899 172.9
Вейниково-осочково-зеленомошная 332 0.897 0.006 0.956 162.0
Мелкотравно-вейниковая 388 0.805 0.006 0.910 154.2
Вейниковая 565 0.833 0.006 0.908 146.4
Хвощево-вейниковая 166 0.749 0.006 0.875 138.9
Разнотравно-осочковая 839 0.790 0.006 0.875 136.7
Злаково-крупнотравная 552 0.838 0.007 0.968 132.6
Кустарниково-разнотравная 58 0.920 0.011 1.001 91.0
Таловское лесничество
Вейниково-осочково-зеленомошная 125 0.910 0.005 0.966 205.5
Вейниково-мелкотравно-осочковая 345 0.860 0.005 0.952 198.4
Хвощево-зеленомошная 213 0.922 0.005 0.976 187.6
Мелкотравно-зеленомошная 270 0.923 0.005 0.975 180.6
Вейниково-папоротниковая 35 0.961 0.006 0.980 169.0
Осочково-разнотравная 248 0.549 0.005 0.775 164.8
Злаково-крупнотравная 70 0.842 0.006 0.920 164.3
Вейниково-крупнотравная 323 0.790 0.005 0.863 159.7
Мелкотравно-вейниковая 114 0.741 0.007 0.966 142.0
Разнотравно-осочково-зеленомошная 139 0.820 0.007 0.953 140.1
Разнотравно-брусничная 22 0.814 0.007 0.927 136.3
Разнотравная 166 0.828 0.077 0.893 115.9
Введем в качестве параметра порядка величину q (0 < q < 1), характеризующую долю по численности деревьев хвойных пород в насаждении. Значение параметра порядка q = 1 соответствует чисто хвойным насаждениям, значение q = 0 -чисто лиственным насаждениям, промежуточные значения q характеризуют смешанное насаждение. Сукцессионный переход "лиственные -хвойные" будет начинаться, когда в лиственном насаждении появятся хвойные деревья и параметр порядка q станет отличным от нуля.
Рассмотрим в кач
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.