ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2012, № 3, с. 3-11
_ ОРИГИНАЛЬНЫЕ _
СТАТЬИ
УДК 630*+630.52
СУКЦЕССИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ В ЛЕСНЫХ ЦЕНОЗАХ: МОДЕЛЬ ФАЗОВЫХ ПЕРЕХОДОВ ВТОРОГО РОДА*
© 2012 г. А. С. Исаев1, В. Г. Суховольский2, Т. М. Овчинникова2, С. А. Мочалов3, Д. Л. Сотниченко2
1 Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН 11799 7, Москва, ул. Профсоюзная, 84/32 2 Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 660036 Красноярск, Академгородок, 50/28 E-mail: soukhovolsky@yandex.ru 3Уральский государственный лесотехнический университет 620100 Екатеринбург, Уральский тракт, 37 Поступила в редакцию 20.08.2011 г.
Предложена модель смены пород в лесном насаждении как фазового перехода второго рода. Введены переменные модели, предложены модельные уравнения, описывающие процесс смены пород в лесу. Проведенный анализ показал, что модель, основанная на представлении сукцессионного процесса как фазового перехода, согласуется с натурными данными. Модель позволяет количественно описать чрезвычайно распространенный в таежных лесах процесс смены пород в одновозрастном насаждении. Показано, что параметры модели могут быть вычислены по данным таксации и использованы для прогнозных расчетов возрастной динамики лесов.
Лесные ценозы, сукцессии, фазовые переходы, модели.
Лесные ценозы за время своего существования претерпевают разнообразные изменения, связанные со сменой пород в насаждении, росте деревьев, изменении их размерных характеристик, возрастной и пространственной структуры насаждений. На лесные ценозы постоянно воздействуют различные внешние факторы (в частности, климатические), в них происходят критические явления - ветровалы, пожары, вспышки массового размножения насекомых, приводящих к изменениям состояния и структуры лесных биоценозов [1-3, 16, 35].
Сложности с моделированием сукцессионных процессов связаны с временной и пространственной неоднородностью протекающих в них процессов, качественными изменениями в ценозах в ходе сукцессии. Для моделирования как естественных сукцессий, так и изменения растительного покрова, вызванного катастрофическими воздействиями, используются различные методы: балансовые непрерывные или дискретные математические модели, статистико-эмпирические модели, имитационные модели [31]. Эмпирико-
* Работа выполнена при поддержке РФФИ (№ 10-04-00256-а).
статистические (регрессионные) модели часто используются для прогнозирования динамики растительности, особенно в контексте землепользования и изменения лесного покрова [22]. Для построения таких моделей используются наборы данных, интегрированных в геоинформационных системах. Они включают сведения об основных компонентах природных экосистем (геоботанические, почвенные, лесотаксационные и др.), базы данных о факторах внешней среды (топографические, климатические, геологические и др.), данные о природно-территориальных комплексах, материалы космо- и аэросъемки, режимы возможных природных и антропогенных нарушений [11, 14, 17, 20, 22-24].
Модели, использующие марковские цепи как простой тип случайных процессов с дискретным множеством состояний, служат удобным средством формального описания хода сукцессии, когда состояние цепи отождествляется с определенными стадиями сукцессии и схема переходов между этими стадиями известна. В качестве результатов моделирования (прогнозов) выступают распределения относительных площадей рассматриваемых стадий сукцессии в любой момент
времени (в пределах принятого сценария, включающего влияние модифицирующих факторов), а также оценки времени достижения определенных состояний растительности на рассматриваемой территории [9, 10, 37].
Наибольшее распространение для кратко- и среднесрочного прогнозирования динамики конкретных экосистем на небольших территориях (1-1000 га) получили гэп-модели, основой которых является модель отдельного гэпа, описывающая динамику деревьев на участке фиксированной площади, обычно 10 х 10 м [19, 34]. Таким образом, они представляют собой пример индивидуум-ориентированных моделей. Гэп-модели успешно используются для описания эффектов разрушительных воздействий на структуру и состав лесов [26, 29], климатических изменений [21, 25] и естественных сукцессий в различных лесных экосистемах [33].
При создании таких моделей используются разные методы и подходы смежных научных дисциплин, например открытые диссипативные системы в модели лесных пожаров [18, 30], модель клеточных автоматов для описания лесной динамики [32, 36], метод фазовых портретов для оценки сукцессии в лесу [5], модели, в которых сукцессионные процессы рассматриваются как аналоги фазовых переходов в физических системах [4, 27, 28].
"Классическая" технология построения моделей, заключающаяся в конструировании системы дифференциальных или разностных уравнений, описывающих динамику модельных переменных, приводит к построению систем уравнений большой размерности и с большим числом параметров. Найти решение и исследовать все возможные режимы для таких систем - достаточно сложная и не всегда решаемая задача.
Упрощение модели обычно заключается в отборе некоторого малого числа переменных, для которых строится модельная система уравнений и ищется решение. Однако при таких упрощениях не всегда удается описать в полной мере процессы, происходящие в ходе сукцессии. Так, после катастрофических явлений - сильных ветровалов и пожаров, концентрированных сплошных рубок, процесс естественного лесовозобновления часто идет через появление на лесной территории производных лиственных насаждений, формируемых березой и(или) осиной, и последующей сменой лиственных насаждений на светло- или темно-хвойные ценозы [1-3].
Представляется, что для описания подобных процессов необходимы новые подходы к модели-
рованию сложных экологических систем, с одной стороны, позволяющие уменьшить размерность моделей, с другой стороны, позволяющие описать качественные изменения в экосистемах. В настоящей работе рассматривается подход к моделированию сукцессий, согласно которому сук-цессионные процессы рассматриваются как аналоги процессов фазовых переходов второго рода в физических системах.
МЕТОДИКА МОДЕЛИРОВАНИЯ
Фазовые переходы второго рода в сложных физических системах. Фазовые переходы второго рода описывают такие явления, как намагничивание, сверхтекучесть, сверхпроводимость, сегнетоэлектричество. Обычно в физических системах рассматриваются так называемые температурные фазовые переходы, когда качественные изменения в системе происходят при изменении температуры образца. Дополнительно при этом учитывается влияние на процессы фазовых переходов внешних полей, в частности магнитных или электрических. В простейших моделях фазовых переходов предполагается, что изучаемая система может находиться в одном из двух возможных состояний - фаз. Для фазовых переходов второго рода характерно наличие критического значения температуры Тс, при достижении которой в системе начинались качественные изменения. В статической модели фазовых переходов второго рода в физических системах предполагается, что устойчивые состояния системы при отсутствии внешних полей достигаются, когда термодинамический потенциал системы (в частности, потенциал Гиббса С) достигает минимального значения. Предполагается, что вблизи точки фазового перехода связь между термодинамическим потенциалом С и макроскопической характеристикой системы, характеризуемой параметром порядка ц_, может описываться следующим уравнением
[7, 8]:
С = С0 + а(Т - Тс)д2 + Ьд4, (1)
где С0, а, Ь, Тс - некоторые константы. Устойчивые состояния системы находятся из условия
дС =0.
дТ
Важной особенностью теории фазовых переходов второго рода в физических системах является выполнение гипотезы универсальности: характер протекающих процессов не зависит от особенностей структуры и состава объекта, а определяется макропараметрами, такими, как размерность системы и число параметров порядка [12, 13]. Ги-
потеза универсальности существенно упрощает создание модели фазовых переходов для различных физических систем и явлений.
Как видно из (1), для описания экологических процессов как фазовых переходов необходимо ввести три переменных - потенциал G, параметр порядка q и внешний фактор T. В качестве гипотезы, на которой будет основано использование модели фазовых переходов, введем предположение, что любая экосистема в процессе своего развития стремится к достижению некоторого мета-стабильного состояния, при котором вероятность гибели этой экосистемы будет минимальна [15]. Предположим, что существует функция G экологического риска, характеризующая вероятность гибели экосистемы, зависящая от большого числа характеристик самой системы и внешних факторов и в стабильном или метастабильном состоянии экосистемы достигающая минимума: G ^ min. В общем случае функция G, конечно, неизвестна. Однако будем предполагать, что на критических этапах сукцессионных процессов, когда происходят качественные изменения состояния лесного биоценоза, характеризуемые некоторым макроскопическим параметром q, эти изменения можно рассматривать как аналоги фазовых переходов.
Смена пород в лесном насаждении как фазовый переход. В условиях Сибири лиственные леса (береза, осина), освоившиеся первыми на вырубках, формируют насаждения без участия хвойных пород, которые появляются позднее и формируют второй ярус в насаждении. Затем начинается отмирание деревьев лиственных пород, и вновь формирующийся верхний полог будет состоять уже из деревьев хвойных пород. В предлагаемой модели смены пород будем рассматривать не ценоз в целом, а лишь нижний ярус лиственного насаждения, в котором могут существовать деревья как хвойных, так и лиственных пород.
Параметр порядка для нижнего яруса q определим как долю лиственных деревьев в нем. В случае, если нижний ярус состоит из деревьев только лиственных пород, q = 1. Для нижнего яруса, составленного только из деревьев хвойных пород, q = 0. Для нижнего яруса со смешанным породным составом 0 < q < 1. Предполагается, что деревья нижнего яруса не воздействуют на деревья верхнего яруса. Воздействия же деревьев верхнего яруса на деревья нижнего яруса будем
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.