УСПЕХИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК, 2012, том 43, № 2, с. 3-18
УДК 612.0
СУММАРНЫЕ ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПОТЕНЦИАЛЫ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА ПРИ ЛОКАЛИЗАЦИИ ИСТОЧНИКА ЗВУКА
© 2012 г. Я. А. Альтман, С. Ф. Вайтулевич, Л. Б. Шестопалова, Е. А. Петропавловская, Н. И. Никитин
Институт физиологии им. И.П. Павлова РАН, Санкт-Петербург
В обзоре кратко рассмотрены результаты работ по изучению слуховых вызванных потенциалов человека и потенциала "негативности рассогласования" при локализации неподвижного и движущегося источника звука в свободном звуковом поле и при латерализации звукового образа. Обсуждаются вопросы возможной межполушарной асимметрии при различном пространственном положении источника звука и его движении.
Ключевые слова: слуховые вызванные потенциалы, негативность рассогласования, локализация источника звука, латерализация звукового образа, межполушарная асимметрия.
Появление метода неинвазивной регистрации электрических реакций мозга человека при действии сенсорных стимулов определило бурное развитие исследований этих реакций. Значительное место в этих исследованиях занимают работы по изучению слуховых вызванных потенциалов, получивших широкое распространение в связи с несомненной теоретической и практической (клинической и аудиологической) значимостью этого класса реакций. Естественно, что в большом количестве слуховых исследований проблема слухового восприятия пространства не осталась без внимания исследователей [2, 3, 11, 65]. В настоящем изложении мы остановимся на характеристике вызванных потенциалов человека в той мере, в какой это необходимо для анализа отражения в этих реакциях процессов локализации источника звука.
Пространственный слух предполагает способность локализовать источник звука в горизонтальной (по азимуту) и вертикальной (по углу подъема) плоскостях, а также определять степень его удаленности от слушателя. Для каждого из этих измерений существуют определенные акустические признаки, по которым устанавливается местоположение источника звука. Для локализации источника звука в горизонтальной плоскости (по азимуту) такими признаками являются межушные различия стимуляции по времени (ДТ) и по интенсивности (ДТ). При локализации звука в вертикальной плоскости используется спектральный признак, связанный с изменениями спектра сигнала, вносимыми головой и ушными раковинами. В определении удаленности источника звука решающую роль играют интенсивность звука и
его отражения в окружающей среде [2-4, 11, 49]. В исследованиях пространственного слуха пользуются двумя основными методическими приемами: предъявлением сигналов в свободном звуковом поле и дихотической звуковой стимуляцией через головные телефоны. Метод дихотической стимуляции получил наиболее широкое применение в связи с возможностью изолированного или комбинированного предъявления локализацион-ных признаков звука. Его основное назначение связано с изучением бинауральных механизмов локализации источника звука в горизонтальной плоскости. К особенностям метода относятся расположение звукового образа внутри головы и его смещение вправо или влево от средней линии (латерализация) при введении межушных различий стимуляции. За последние два десятилетия арсенал методических приемов слуховых исследований пополнился методом "виртуального источника звука". Суть метода состоит в предъявлении через головные телефоны сигналов, воспроизводящих действие реального источника звука. Для создания таких сигналов предварительно измеряют передаточные функции наружного уха с последующим использованием этих функций в качестве фильтров для формирования сигналов, предъявляемых слушателю.
1. КОРОТКО- И СРЕДНЕЛАТЕНТНЫЕ СЛУХОВЫЕ ВЫЗВАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ
Слуховые вызванные потенциалы, регистрируемые от поверхности головы человека, содержат последовательность компонентов от 15 до
22 [17, 18, 83, 84]. В соответствии со временем возникновения они традиционно разделяются на три основные группы: коротко-, средне- и длин-нолатентные потенциалы. В настоящем обзоре основное внимание уделено длиннолатентным слуховым вызванным потенциалам (ДСВП), отражающим деятельность корковых отделов мозга человека. Что же касается более ранних потенциалов, то их характеристика подробно изложена в обзоре [5] и в настоящем изложении приведена в сжатом виде.
1.1. Коротколатентные слуховые вызванные потенциалы (КСВП) у человека отражают деятельность нижних отделов слуховой системы, включая задние холмы. Относительно гене-за отдельных компонентов КСВП к настоящему времени четко сформированная точка зрения не существует. Принято считать, что генераторами негативных волн I и II является слуховой нерв, волны III - трапециевидное тело, волн IV и V -латеральный лемниск и его дорсальное ядро, а волны VI - ручки заднего холма. Предполагаемыми генераторами позитивных колебаний между волнами II-VII, как считают, являются соответственно кохлеарные ядра, медиальное ядро верхней оливы и задний холм [83]. Необходимо указать, что не все исследователи признают приведенную выше схему [5].
Очевидно, что в КСВП человека, ввиду четко оформленной билатерально симметричной слуховой системы, будет наблюдаться проявление бинаурального взаимодействия. Сопоставление амплитудно-временных характеристик компонентов КСВП обнаруживает их различия при изолированных ипси- и контрлательном раздражениях. Для компонентов, генерируемых ниже уровня би-науральной конвергенции афферентации (верхней оливы), ипсилатеральное раздражение оказывается более эффективным, чем контрлатеральное. Для более поздних компонентов КСВП (начиная с волны III), отражающих деятельность вышележащих слуховых центров, контрлатеральная стимуляция более эффективна, чем ипсилатеральная, а бинауральная стимуляция более эффективна, чем любая из монауральных. Основное проявление бинаурального взаимодействия в поздних компонентах - неполная суммация, характеризующаяся меньшим ответом на бинауральную стимуляцию по сравнению с суммой ответов на монауральные раздражения [18, 84].
КСВП обладают достаточно выраженной чувствительностью к изменению пространственных характеристик звука. При варьировании азимута источника звука волны ГУ^ КСВП уменьшаются
при смещении источника звука на 80° от средней линии головы [1]. В условиях дихотической стимуляции ответы на изменение межушных различий стимуляции характеризуются максимальным бинауральным взаимодействием при ДГ = 0 и А/ = 0, соответствующих расположению звукового образа по средней линии головы [30, 43, 66]. В частности, первый негативный компонент бинауральной разницы потенциалов в интервале развития волны V КСВП имеет наибольшую амплитуду вблизи нулевых межушных различий, постепенно уменьшается при возрастании ДГ и А/, исчезая при значениях, превышающих 1,6 мс и 16 дБ соответственно [30, 43]. В другой работе [86] установлено, что амплитуды и латентности бинаурального разностного потенциала и волны V КСВП обнаруживают сходное поведение: наибольшие амплитуды наблюдаются при положении стимула по средней линии головы, наименьшие - при его латеральном положении. При этом авторы установили, что изменения волны V КСВП в большей степени зависят от ДГ, тогда как изменения компонентов бинауральной разности потенциалов определяются главным образом изменениями Д/.
1.2. Среднелатентные слуховые вызванные потенциалы (ССВП) возникают вслед за КСВП и развиваются во временном интервале 8-50 мс после включения сигнала. Предполагается, что начальные компоненты ССВП (N0, Р0 и №) обусловливаются активацией таламического уровня слуховой системы - внутреннего коленчатого тела - и некоторых "неспецифических" ядер та-ламуса [18, 83, 84, 103]. Что касается более поздних компонентов ССВП (Ра, №), то их связывают с деятельностью ряда корковых зон больших полушарий мозга, включая ассоциативные зоны. Исследование топографии распределения ССВП при расположении электрода на поверхности коры во время хирургической операции показало, что разные компоненты этого класса вызванных потенциалов генерируются в разных участках коры в районе извилины Гешля [63].
Закономерности бинаурального взаимодействия в компонентах ССВП в основном те же, что и у поздних компонентов КСВП. Так, было установлено, что контрлательное раздражение более эффективно, чем ипсилатеральное [18], а бинау-ральное взаимодействие носит характер неполной суммации. Имеется ряд наблюдений, свидетельствующих об отражении в ССВП пространственного положения источника звука [55, 64]. В одной из работ [108] бинауральное взаимодействие в ССВП было выявлено в условиях бинаурального предъявления тонов 500 Гц с циклическим изме-
нением межушного фазового сдвига (так называемые вращающиеся тоны). В работе Соннадара и соавт. [94] показано, что компоненты № и Р50 изменяются при смещении звукового образа от средней линии головы в сторону уха. Полученные данные согласуются с представлением о том, что корковые отделы слуховой системы, активацией которых вызваны отдельные компоненты ССВП, играют важную роль в анализе изменений положения источника звука.
2. ДЛИННОЛАТЕНТНЫЕ СЛУХОВЫЕ ВЫЗВАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ
Длиннолатентные слуховые вызванные потенциалы (ДСВП) следуют по времени за ССВП и начинают проявляться через несколько десятков миллисекунд после включения звукового сигнала. Особенность ДСВП - их широкая распространенность по поверхности головы, хотя максимальная амплитуда регистрируется на вертексе (отсюда самое раннее название этих потенциалов - вер-тексные потенциалы). Длительность развития комплекса ДСВП охватывает промежуток времени около 250 мс после начала действия звука. В подавляющем большинстве случаев регистрируется последовательность положительных (Р) и отрицательных (Ж) колебаний потенциала с определенными скрытыми периодами: Р1 - 40-70 мс, N1 - 90-100 мс, Р2 - 180-220 мс, N2 - более 220 мс.
Вопрос о происхождении отдельных компонентов ДСВП до настоящего времени продолжает дискутироваться в литературе [5, 18, 83, 84]. Всестороннее и систематическое рассмотрение вопросов происхождения отдельных компонентов ДСВП было проведено Наатаненом и Пик-тоном [69]. Значимым преимуществом подхода этих авторов яв
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.