ОНТОГЕНЕЗ, 2007, том 38, № 1, с. 12-20
БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ
УДК 581.143.28:58.036
СУТОЧНЫЕ ТЕМПЕРАТУРНЫЕ ГРАДИЕНТЫ И ПРОЦЕССЫ ОРГАНОГЕНЕЗА В АПИКАЛЬНОЙ МЕРИСТЕМЕ У Cucumis sativus L.1
© 2007 г. Е. Ф. Марковская, М. И. Сысоева, Н. В. Василевская*
Институт биологии Карельского НЦ РАН 185910 Петрозаводск, ул. Пушкинская, д. 11 *Мурманский государственный педагогический университет 183075 Мурманск, ул. Капитана Егорова, д. 16 E-mail: sysoeva@krc.karelia.ru Поступила в редакцию 13.10.05 г. Окончательный вариант получен 06.06.06 г.
Изучали влияние суточных температурных градиентов на процессы органогенеза в апикальных и пазушных меристемах побега на ранних этапах онтогенеза Cucumis sativus L. Уровень органогенной активности меристем определяли по числу листовых примордиев на главном и боковых побегах, числу побегов 2-го порядка, зачатков цветков разного уровня развития. На каждом из исследованных этапов онтогенеза (мезотрофный проросток, ювенильное возрастное состояние) растения выращивали в контролируемых условиях: фотопериод 12 ч, интенсивность света 100 Вт/м2, диапазон среднесуточных температур 20-30°С, суточные температурные градиенты -20...+20°. По окончании температурных воздействий часть растений на две недели возвращали в оптимальные для роста и развития условия (последействие). Показано существование трех типов реакций органогенной активности меристем в ответ на действие переменных суточных температур: стимуляция, ингибиро-вание или отсутствие действия. Феномен стимуляции включает два подтипа: оптимизацию, когда при действии переменных температур достигается максимум воздействия, который отмечается при других постоянных температурах, и максимизацию, когда максимальные значения показателя значительно превышают таковые при постоянных температурах. Выявленные закономерности в основном сохраняются и в последействии суточных температур.
Ключевые слова: Cucumis sativus L., суточный температурный градиент, органогенез, листовые при-мордии, боковые побеги, зачатки цветков.
На всех широтах растения произрастают при переменных температурах, и суточная их смена в природе может достигать очень больших величин (Лархер, 1978). Кроме того, градиентные температурные режимы широко используются при разработке экологически чистых технологий выращивания сельскохозяйственных и декоративных растений в условиях защищенного грунта (Moe, Heins, 2000; Марковская, Сысоева, 2003). Подробно изучено влияние суточных температурных градиентов на ряд морфогенетических характеристик растений (высоту, длину междоузлий, площадь листьев и др.). В частности, для Cucumis sativus L. показано, что градиенты влияют на длину междоузлий и развитие бутонов, улучшают качество плодов, но оказывают слабое влияние на урожай (Grimstad, Frimanslund, 1993). Описаны исследования по влиянию суточных термопериодов
1 Работа поддержана Российским фондом фундаментальных
исследований (проект < 04-04-48029) и РФФИ-Карелия (проект < 05-04-97515).
на скорость развития растений этого вида (Марковская и др., 1991, 2002; Sysoyeva et al., 2003), различные параметры формирования системы надземных и подземных органов (Харькина и др., 2003). Изучены биологическая (Krug, Liebig, 1980; Курец, Таланов, 1986; Палкин, 1986; Agrawal et al., 1993) и хозяйственная (Палкин, 1986; Papadopou-los, Hao, 2000) продуктивность Cucumis sativus L., СО2-газообмен (Курец, Таланов, 1986; Agrawal et al., 1993), распределение сухой массы по органам (Марковская, Сысоева, 1991; Heuvelink, 1989). Показана связь различных показателей вегетативного и репродуктивного развития с дневной и ночной температурами (Сысоева, Марковская, 1994), определены области оптимальной жизнедеятельности по различным показателя вегетативного и репродуктивного развития в онтогенезе (Марковская и др., 1988, 1989, 1992; Марковская, 1994). Однако проблема влияния суточных температурных градиентов на процессы
органообразования в меристемах у растений до настоящего времени не изучена.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Исследования проводили на растениях Cucumis sativus L. (огурец посевной, гибрид Алма-Атинский 1) ранних этапов развития: проросток (с ме-зотрофным типом питания) и ювенильное (растение с первым настоящим листом) (Лантратова и др., 1986). Названия возрастных состояний растений приводятся согласно периодизации онтогенеза Работнова (1950) и Уранова (1967).
Растения выращивали в камерах искусственного климата ВКШ-73 при фотопериоде 12 ч, интенсивности света 100 Вт/м2, относительной влажности воздуха 60-70%, концентрации С02 0.03%. Температура почвы соответствовала температуре воздуха, спектральный состав света -облучению лампами ДРЛ-400. До начала каждого исследуемого возрастного состояния растения выращивали при ранее установленных оптимальных температурных режимах: для мезотрофного проростка - 2 сут при 30°С до появления сложенных семядолей над поверхностью субстрата, для ювенильного - по 2 сут при 30 и 23°С соответственно до полного раскрытия семядолей (Марковская, 1994). В каждом возрастном состоянии изучали влияние суточных температурных градиентов -20...+20°С при среднесуточных температурах 20°С (варианты 15/25, 20/20, 25/15°С), 25°С (15/35, 20/30, 25/25, 30/20, 35/15°С) и 30°С (25/35, 30/30, 35/25°С). Растения выращивали при каждом температурном режиме до завершения исследуемого возрастного состояния: в течение 4-5 сут на этапе мезотрофного проростка и 5-7 сут - в ювенильном возрасте. Прямое действие температуры на исследуемые показатели растений в двух возрастных состояниях назвали вариантом "действие". По окончании температурных обработок часть растений анализировали, а остальные выставляли в оптимальные для роста и развития условия при температуре 25°С на две недели, после чего опять анализировали. Последействие температурных обработок на исследуемые показатели растений в двух возрастных состояниях назвали вариантом "последействие". Всего проведено три независимых опыта в 15-кратной биологической повторности.
Морфофизиологический анализ проводили на фиксированных в 50%-ном спирте препаратах (под бинокулярной лупой МБС-9) по методике Куперман (1984). Определяли число листовых примордиев на главном и боковых побегах, число побегов 2-го порядка и зачатков цветков по этапам органогенеза. Все показатели рассчитывали на одно растение. Сравнение влияния постоянной суточной температуры и градиентной суточной температуры проводили при равных значениях
среднесуточной температуры. Данные обрабатывали методами математической статистики (p < 0.05) c использованием пакета программ Statgraphics.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Мезотрофный проросток. Вариант "действие". Число листовых примордиев на растение в терминальной почке главного побега Cucumis sativus L., выращенного при действии как постоянных, так и переменных температур в течение возрастного состояния, в зависимости от температуры изменялось незначительно (от 3.0 до 4.2) (рис. 1, а). Активность пазушной меристемы (III этап органогенеза) оценивали по появлению бугорков меристемы: их число при постоянных суточных температурных режимах (20/20, 25/25 и 30/30°С) не различалось, а при действии температурных градиентов со среднесуточной температурой (ССТ) 25 и 30°С увеличивалось (рис. 1, б). Особенно выраженный эффект стимуляции (в два раза) по сравнению с постоянной суточной температурой отмечен в градиентных режимах 30/20, 35/15 и 15/35°C при ССТ 25°С.
Мезотрофный проросток. Вариант "последействие". После 4-5 сут температурного воздействия изучали последействие. Через две недели оказалось, что число листьев на главном побеге увеличилось (до 15.8-17.9), но не различалось по вариантам опыта (рис. 1, в). Стимуляция образования боковых побегов при ССТ 25°С сохранилась только в последействии градиентных режимов 20/30 и 30/20°С. Такой же эффект отмечен по числу листьев на боковых побегах (рис. 1, г-д). При этом в последействии вариантов с контрастными градиентными температурными режимами 35/15, 15/35°С и 15/25, 25/15°С отмечалось уменьшение числа боковых побегов и листьев на них. Число цветковых бугорков и зачатков цветков с формирующимся околоцветником (IV-V этапы органогенеза) в последействии вариантов с постоянной суточной температурой оставалось тем же (рис. 1, е). Однако можно отметить, что в последействии градиентных режимов 20/30 и 30/20°С наблюдалась стимуляция флорального органогенеза, а в вариантах 25/15, 15/35 и 35/15°С - инги-бирование образования зачатков цветков.
Ювенилъныерастения. Вариант "действие". У растений огурца в фазе первого настоящего листа как при постоянных, так и при переменных суточных температурных режимах на терминальной меристеме главного побега заложено 910 листьев (рис. 2, а). Градиентные температурные условия по сравнению с соответствующей постоянной суточной температурой стимулировали закладку боковых побегов при ССТ 25°С и ингибировали этот процесс при ССТ 20 и 30°С (рис. 2, б). Оказалось, что число листьев на боковом побеге одинаково при разных постоянных су-
60 50 40 30 20 10 0
20
25
30
Рис. 1. Действие (а, б) и последействие (в-е) суточных температурных градиентов на процессы органогенеза апикальных меристем у проростка огурца с мезо-трофным типом питания.
По оси абсцисс - среднесуточная температура, °С. По оси ординат - число: а - листовых примордиев на главном побеге; б - бугорков меристемы; в -листьев на главном побеге; г - боковых побегов; д - листьев на одном боковом побеге; е - цветков на IV и V этапах органогенеза. Здесь и на рис. 2 - градиенты температур, °С: 0 (^>-), -20 (□), -10 (■), +10 (□), +20 (□).
точных температурах, а градиентные режимы (15/25, 25/15, 25/35 и 35/25°С) при ССТ 20 и 30°С почти на 30% стимулировали процесс заложения листьев на боковых побегах (рис. 2, в). Градиенты с ССТ 25°С не оказали воздействия (20/30 и 30/20°С) или несколько ингибировали (15/35 и 35/15°С) образование листьев апикальными меристемами боковых побегов. Наибольшее число зачатков цветков отмечалось при более низких температурах (20/20, 15/25 и 25/15°С). При суточной постоянной температуре 25/25 и 30/30°С число зачатков цветков одинаково, г
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.