УДК 595.783+(470.54-25)+591.543.4
ТАКСОНОМИЯ, ФЕНОЛОГИЯ И ТРОФИКА ГОРОДСКИХ Macrolepidoptera, ПИТАЮЩИХСЯ НА ДЕРЕВЬЯХ И КУСТАРНИКАХ
© 2013 г. И. А. Богачева, Г. А. Замшина
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 e-mail: bogacheva@ipae.uran.ru Поступила в редакцию 26.06.2012 г.
В 2006—2010 гг. на деревьях и кустарниках г. Екатеринбурга зарегистрировано 107 видов макрочешуекрылых 12 семейств; по сравнению с природными сообществами здесь не найдены коконопряды и мало нимфалид. В городе среди макрочешуекрылых снижается доля специалистов, но возрастает процент облигатных дендрофагов. Отмечены отличия в фенологии чешуекрылых городских насаждений от природных сообществ: понижение доли осенне-весенних видов и увеличение доли летних видов. Различия могут быть обусловлены как более слабым проникновением в город факультативных дендрофагов со специфическими для них сезонными стратегиями, так и разницей в способах сбора материала.
Ключевые слова: макрочешуекрылые, городские зеленые насаждения, таксономия, фенология, широта трофики.
Б01: 10.7868/80367059713020066
Ранее мы (Богачева, 2009) рассмотрели, как связаны между собой фенология и кормовая специализация макрочешуекрылых, населяющих природные сообщества лесной зоны. В течение 2006—2010 гг. во время работы по фитофагам зеленых насаждений крупного города (Екатеринбург) была накоплена достаточно большая база данных по "городским" макрочешуекрылым (Богачева, Замшина, 2009); всего было найдено 107 видов. Собранный материал дает возможность понять, чешуекрылые каких семейств легче проникают в городские биотопы; существуют ли особенности фенологии и/или трофики, дающие видам определенные преимущества при заселении деревьев и кустарников городских парков, скверов, внут-риквартальных и уличных посадок. Для сравнения использована база данных по разноусым макрочешуекрылым Среднего Урала (Богачева и др., 2003; Богачева, Замшина, 2006; Богачева, 2009). Материал для нее был собран Г.А. Замшиной в 1997 — 2005 гг. на биостанции УрГУ, расположенной в Сысертском районе Свердловской области (56°36' с.ш., 61°03' в.д.), в зоне южной тайги (Флора и растительность..., 2003); сведения по бу-лавоусым чешуекрылым Среднего Урала взяты из справочника Ю.П. Коршунова и П.Ю. Горбунова (1995).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Чешуекрылых (на стадии гусеницы), как и других фитофагов, находили при обследовании деревьев и кустарников. Для этой работы в городе были выбраны точки, представляющие 7 основных типов зеленых насаждений: от лесопарков, наиболее близких к естественным лесным сообществам, до насаждений на оживленных улицах города и вдоль автострад с высокой транспортной нагрузкой. Обследовали по 10 растений в каждой выбранной точке. Учеты проводили 4 раза в сезон: в конце мая—начале июня, в конце июня— начале июля, в конце июля—начале августа и в конце августа—начале сентября. Каждый раз учеты укладывались приблизительно в двухнедельный период. Регистрировали всех замеченных гусениц в нижней части кроны больших деревьев либо вплоть до вершины на небольших деревцах и поросли. Если определить вид чешуекрылого по гусенице не удавалось, ее содержали в садке до выведения имаго.
Небольшое число исследователей, занятых в этой работе, не позволяло охватить сразу все (или хотя бы основные) древесно-кустарниковые породы, которые применяются в озеленении города. Они вовлекались в работу последовательно, год за годом: в 2006 г. работали с 6 древесными породами: тополь, ива, береза, яблоня, клен, сирень; в 2007 г. к этим породам присоединили бо-
Таблица 1. Таксономический состав макрочешуекрылых в городских и природных ландшафтах
Семейство Городские виды Природные сообщества
число видов % число видов %
Н^регШае 0 0.00 1 0.38
Papi1ionidae 0 0.00 1 0.38
Pieгidae 1 0.93 2 0.75
Lycaenidae 2 1.87 5 1.88
Nympha1idae 1 0.93 10 3.76
Psychidae 0 0.00 1 0.38
Lasiocampidae 0 0.00 10 3.76
Endгomidae 0 0.00 1 0.38
Satuгniidae 0 0.00 2 0.75
Sphingidae 5 4.67 6 2.26
Dгepanidae 4 3.74 10 3.76
Geometгidae 45 42.06 97 36.47
Notodontidae 8 6.99 21 7.89
Noctuidae 32 29.91 84 31.58
Pantheidae 1 0.93 1 0.38
Lymantгiidae 5 4.67 8 3.00
No1idae 2 1.87 2 0.75
Arctiidae 1 0.93 4 1.50
Всего 107 100.00 266 100.00
ярышник, кизильник, рябину и черемуху; в 2008 г., кроме первых четырех пород, обследовали осину, грушу, шиповник, малину, липу, вяз и ясень, а в 2009 г. — жимолость, калину, бузину, смородину, ель, сосну и лиственницу; в 2010 г. продолжали обследовать тополь, иву, березу и яблоню.
На биостанции УрГУ использовались самые разнообразные методы сбора макрочешуекрылых: отлов на светоловушку; отлов сачком видов, летающих днем; энтомологическое кошение; отлов на цветах и ручной сбор гусениц на кормовых растениях.
Достоверность изменения доли видов оценивали с помощью критерия х2 (Песенко, 1982).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Таксономический состав. В природных сообществах обнаружено 266 видов макрочешуекрылых из 18 семейств, питающихся на деревьях и кустарниках. В городе мы обнаружили 107 видов из 12 семейств; здесь отсутствовали виды из семейств Р8усЫёае, Lasiocampidae, Епёгош1ёае, ВаШтИёае, Не8решёае и Papi1ionidae. Остальные семейства представлены в городе приблизительно в их природном соотношении (табл. 1). Два самых крупных семейства — пяденицы и совки, с некоторым
преобладанием первых как в городе, так и в природных сообществах.
Фенология. Две основные черты фенологии чешуекрылых — начало питания гусеницы и его продолжительность. Обе они непосредственно связаны с качеством корма (листья древесных растений), который потребляет гусеница при своем развитии, а вторая зависит еще и от размеров особи. Так, крупные летние виды (например, бражники) не успевают дать за сезон более одной генерации, а мелкие виды пядениц, хохлаток, серпокрылок нередко дают две. Большинство видов (табл. 2) начинает питаться летом (вторая половина июня—июль), значительная доля — весной (май—начало июня) и наименьшая доля — осенью (август—начало сентября).
Начало питания гусениц и его продолжительность во многом определяют третью важную особенность фенологии вида — стадию зимовки. Связку "тип потребляемого корма"—"начало питания гусеницы"—"стадия зимовки" мы называем жизненной стратегией. Среди дендрофагов этих стратегий оказывается всего четыре — по крайней мере, основных. По времени питания гусеницы мы, вслед за В.Ю.Крюковым (2006), будем называть их ранневесенними, весенне-летними, летними и осенне-весенними видами.
Таблица 2. Сравнение доли (%) видов чешуекрылых Масго1ер1ёор1ега с разными фенологическими особенностями и кормовой специализацией в естественных местообитаниях и городских зеленых насаждениях
Городские насаждения Естественное местообитание
Группа Пяденицы Совки Все Масго1ер1ёор1ега Пяденицы Совки Все Масго1ер1ёор1ега
(п = 45) (п = 32) (п = 107) (п = 97) (п = 84) (п = 266)
Специалисты 6.7 (3) 6.2 (2) 13.1 (14) 17.5 (17) 10.7 (9) 21.0 (56)
Дендрофаги 82.2 (37) 59.4 (19) 77.6 (83) 74.2 (72) 41.7 (35) 63.5 (169)
Ранневесенние 13.3 (6) 37.5 (12) 23.4 (25) 15.5 (15) 35.7 (30) 21.8 (58)
Весенне-летние 20.0 (9) 18.7 (6) 14.0 (15) 14.4 (14) 11.9 (10) 10.9 (29)
Летние 48.9 (22) 34.4 (11) 49.5 (53) 38.1 (37) 22.6 (19) 36.1 (96)
Осенне-весенние 13.3 (6) 9.4 (3) 10.3 (11) 19.6 (19) 26.2 (22) 23.3 (62)
Вне этих стратегий 4.4 (2) 0.0 (0) 2.8 (3) 12.4 (12) 3.6 (3) 7.9 (21)
Примечание. Здесь и в табл. 3 в скобках — число видов.
1. Ранневесенние виды. Гусеница питается наиболее ценным кормовым ресурсом — растущей весенней листвой (май—начало июня). Он весьма обилен, обеспечивает высокую скорость роста, но существует непродолжительное время. Чтобы успеть к моменту появления ресурса (у классических ранневесенних видов это раскрывающаяся почка), особь зимует на стадии яйца (иногда — имаго). Питание молодой листвой обязательно для гусениц младших возрастов; в старших возрастах они могут докармливаться на листе, закончившем рост. Около четверти всех видов придерживаются этой стратегии (см. табл. 2).
2. В е с е н н е-л етние виды. Гусеница начинает питаться растущей весенней листвой, но на 2—3 недели позже ранневесенних. По мере старения листьев кормовой ресурс меняется в худшую сторону, развитие гусениц замедляется, так что они завершают питание в июле—августе и зимуют на стадии куколки. Только 11—14% всех видов используют эту стратегию: вероятно, необходимость перенастройки пищеварительной системы в соответствии с изменением качества корма не благоприятствует филлофагам.
3. Летние виды. Гусеница питается зрелым, т.е. закончившим рост листом. В середине и конце лета этот ресурс обилен, ферментная система гусениц адаптирована к нему, и до зимовки (на стадии куколки) летние виды не только завершают развитие, но многие успевают дать две генерации. Любопытно сравнить эту стратегию с предыдущей: весенне-летние виды до конца сезона имеют в своем распоряжении на 1—1.5 мес. больше, чем летние, но лишь 10.3% видов естественных сообществ и 13.3% городских весенне-летних видов способны дать две генерации, тогда как среди летних видов таких почти втрое больше — 31.2 и 30.8% соответственно. Летние виды составляют наибольшую часть от общего списка, среди городских — практически половину.
4. О с е н н е-в есенние виды. Гусеница начинает питаться зрелым листом в конце лета или осенью (август—сентябрь). Развитие не завершается в текущем году, гусеница зимует (обычно в младших возрастах) и продолжает питаться весенней листвой в начале следующего сезона. Это еще один способ использования наиболее ценного кормового ресурса — весенней листвы, что объединяет четвертый тип стратегии с первым, несмотря на то, что формально они противоположны: осенне-весенние виды питаются зрелым листом в начале развития, а растущим весенним листом — в старших возрастах. Среди видов естественных сообществ эту стратегию используют 23.2% видов, но только 10.3% — среди городских видов (см. табл. 2).
В некоторых семействах макрочешуекрылых все или почти все виды придерживаются одной и той же жизненной стратегии. Так, бражники, серпокрыл
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.