ПОЧВОВЕДЕНИЕ, 2015, № 2, с. 228-238
БИОЛОГИЯ ПОЧВ
УДК 631.421.1
ТЕРМИТЫ КАК ФАКТОР ПРОСТРАНСТВЕННОЙ НЕОДНОРОДНОСТИ ПОТОКОВ СО2 ИЗ ПОЧВ МУССОННЫХ ТРОПИЧЕСКИХ ЛЕСОВ
ЮЖНОГО ВЬЕТНАМА*
© 2015 г. В. О. Лопес де Гереню1, А. Е. Аничкин2, 3, В. К. Авилов1, А. Н. Кузнецов2, 3, И. Н. Курганова1
1 Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН, 142290, Пущино Московской обл., Институтская ул., 2 e-mail: vlopes@mail.ru
2Совместный Российско-Вьетнамский тропический научно-исследовательский и технологический центр,
Ханой-Хошимин, Вьетнам e-mail: anisoil@mail.ru
3 Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 119071, Москва, Ленинский пр., 33
e-mail: forestkuz@mail.ru Поступила в редакцию 01.08.2013 г.
На примере лагерстремиевых древостоев в равнинных полулистопадных муссонных лесах южного Вьетнама исследована круглогодичная динамика потоков СО2 из почв и влияние на нее жизнедеятельности термитов. С этой целью на площадке, заселенной термитами родов Globitermes sulphureus и Odontotermes, во влажный и сухой сезоны проведено детальное изучение пространственной неоднородности эмиссионных потоков СО2 с поверхности почв и термитников. Выявлено, что средняя интенсивность выделения углекислого газа с куполов термитников в два и более раз превосходила таковую с поверхности фоновых участков. В сухой сезон она составляла 91 ± 7 мг С/м2 в час на фоновом участке и 196 ± 16 мг С/м2в час на куполах термитников, а в период дождей была существенно больше и достигала соответственно 266 ± 40 и 520 ± 39 мг С/м2 в час. Максимальные значения потоков СО2 зарегистрированы на поверхности куполов наземных термитников, где в отдельных камерах во влажный сезон они составляли 730—880 мг С/м2 в час. Показано, что жизнедеятельность термитов может оказывать значительное влияние на формирование углеродного баланса в тропических лесных экосистемах: при общей площади термитников около 4% с их поверхности за год выделяется около 10% суммарного почвенного потока СО2.
Ключевые слова: муссонные леса, термиты, динамика потоков СО2, Andosols. DOI: 10.7868/S0032180X15020082
ВВЕДЕНИЕ
Тропические лесные экосистемы характеризуются как высокой первичной продуктивностью органического вещества, так и высокой скоростью биологического круговорота, обеспечивающего переработку значительной массы поступающего на поверхность почвы растительного опада (500—1500 ц/га), которая более чем на порядок превышает таковое в смешанных лесах умеренной зоны (40—90 ц/га) [5]. Процесс деструкции органических остатков в тропических лесах осуществляется разнообразными живыми организмами, которые активно участвуют в циркуляции углерода, азота и других элементов [1, 2, 30].
* Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проекты 12-04-00201а и 12-05-00197а), программы Президиума РАН № 4 и гранта Научная школа № 6620.2012.4.
Огромную роль в цикле биогенных элементов в тропических лесных экосистемах играют термиты [28, 36, 38], которые поглощают до 50% всего листового опада [18, 29]. Являясь деструкторами растительного материала как листового, так и древесного [15, 35], они перемещают значительные массы мертвого органического вещества в свои жилища [6, 8], что ведет к существенному накоплению органического материала в гнездах термитов. При концентрации органического углерода в почве 11 ± 3 г С/кг (1.1 ± 0.3%), содержание органического вещества в термитнике составляет 76 ± 10 г С/кг (7.6 ± 1%) [14]. Внутри многих гнезд термитов располагаются камеры для разведения грибов, мицелием которых питаются насекомые [16]. Исследования, проведенные в саваннах Африки, показали, что скорость выделения СО2 из термитников рода Odontotermes, за-
селенных грибами, более чем в 2 раза превышает таковую из жилищ термитов рода Ancistrotermes, в которых мицелий грибов не встречается [25]. Обнаруженный факт объясняется тем, что грибной мицелий активно продуцирует ферменты, а протоплазма грибов является ценным питательным субстратом для термитов [34]. Таким образом, термиты играют центральную роль в биогеохимической трансформации органического материала, выступая как посредники между питательными и углеродными потоками [15].
На территории Национального парка Кат Тьен (южный Вьетнам), где начиная с 2009 г. регулярно ведутся наблюдения за динамикой выделения СО2 из почв лесных биогеоценозов, площадь гнезд термитов составляет около 3.7% от общей площади поверхности почвы [7]. При этом плотность расположения термитников на единицу площади сильно варьирует в зависимости от степени затопления лесных участков во влажный сезон. Часто встречающиеся в национальном парке представители подсемейства Macrotermitinae (Odontotermes, Hypotermes, Macrotermes) строят свои гнезда в виде отдельных земляных холмов куполообразной формы. Высота термитников над поверхностью почвы и глубина крупных гнезд могут достигать 1 м. Отдельные термитники нередко занимают значительные площади — до 6 м в поперечнике. Наряду с "гриборазводящими" термитами рода Odontotermes, типичными для изучаемой территории являются и не ассоциированные с грибами термиты рода Globitermes (подсемейство Amitermitinae), сооружающие компактные четко очерченные картонные гнезда. Их диаметр составляет 0.8—2.0 м, над поверхностью почвы они возвышаются на 80—90 см и в глубину уходят до 70—80 см [7]. Плотность сложения термитников варьирует в широких пределах и зависит от размера гнезда. Исследования термитников северной Бразилии показали, что плотность больших термитников (более 30 дм3) составляет 0.70 ± ± 0.05 г/см3, средних (от 12.1 до 30 дм3) — 0.61 ± ± 0.04 г/см3, а мелких (до 12 дм3) — 0.50 ± ± 0.04 г/см3 [14]. Термиты рода Globitermes питаются главным образом веточным опадом [16], в то время как виды рода Odontotermes потребляют как веточный, так и листовой опад [7].
Участие термитов в утилизации опада заключается в его изъятии с поверхности почвы, перемещении в термитники, где он подвергается последующей деструкции грибами рода Termitomyces [16] и сопровождается выделением углекислого газа [15]. Соответственно, "исчезновение" опада с поверхности почвы и собственно его биохимическая деструкция, сопровождающаяся активным выделением углекислого газа — процессы взаимосвязанные. Исследования, проведенные в саваннах Африки и Австралии, убедительно показывают,
что с жизнедеятельностью термитов связано не только высокое выделение СО2 в атмосферу; поселения термитов являются также существенным источником и других парниковых газов: метана и закиси азота [19, 23, 24]. Однако полученные в приведенных работах результаты нельзя признать однозначными. Брюмер с соавт. [19] утверждают, что потоки СО2 из фоновой почвы и с поверхности термитников не различаются, в то время как выделение метана с термитных поселений на 2 порядка больше, чем из фоновой почвы. В работе австралийских исследователей [24] постулируется, что относительная доля потоков углекислого газа и метана из термитников в общем потоке этих газов из почв приблизительно одинакова и на изучаемой территории не превышает 1%.
В настоящей работе изучалось влияние наземных гнезд термитов на перераспределение потоков диоксида углерода из почв в муссонных полулистопадных тропических лесах южного Вьетнама на примере лагерстремиевых древостоев.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Природно-климатические условия, растительность и почвы. Исследования проводили на территории Национального парка Кат Тьен (11°21'-11°48' N; 107°10'-107°34' Е, рис. 1), который находится в зоне тропического муссонного климата, с четко выраженной сезонностью; биоклиматический тип — мус-сонный тропический с летними дождями [13, 31]. Относительная влажность воздуха под пологом леса не опускается ниже 70%, при среднегодовой температуре около 26°C. Наиболее прохладный месяц — декабрь (среднемесячная температура воздуха, Тв = 23.9°C), наиболее теплый — апрель со средней Тв = 29.1°C. Годовое поступление осадков составляет около 2450 мм [17]. С декабря по март осадки редки, разгар сухого сезона приходится на февраль. Влажный или дождевой сезон начинается в мае, а его пик приходится на август—сентябрь, когда выпадает 400—450 мм осадков в месяц, что часто приводит к затоплению значительной (до 20%) части территории заповедника. Температура почвы (слой 0—5 см) под плотным пологом тропического леса в течение года изменяется незначительно и в среднем составляет 25.6 ± 4.3°С [12].
В районе исследований распространены тропические муссонные леса с преобладанием лагер-стремии (Lagerstroemia calyculata Kurz) в ассоциации с Rubiaceae, Combretaceae, Dipterocarpaceae и Leguminosae [10, 17]. На площадках, где проводили исследования, в первом подъярусе доминирует лагерстремия (L. calyculata Kurz) с участием тет-рамелеса (Tetramelesnudiflora R. Br. Ex. Benn), высота крон которых достигает 35—40 м [11]. Массовый листопад приходится на сухой сезон с пиком
104° 110°
Рис. 1. Географическое положение Национального парка Кат Тьен.
в январе, в течение которого происходит кратковременный обильный листопад деревьев первого подъяруса. Опад представлен, главным образом, листьями Ь. са1усиШа. При этом смена листьев деревьев нижних подъярусов происходит в течение всего года с краткосрочным максимумом во время сухого сезона [4]. Максимальное количество растительного опада на поверхности почвы отмечается в конце сухого сезона (апрель) и составляет около 700 г/м2. В пик влажного сезона (сентябрь) количество опада на почве минимально — 200 г/м2. Общая масса растительного опада, поступающего на поверхность почвы, по приблизительной оценке составляет около 1200 г/год [4].
Почвенный покров лесной территории заповедника отличается высокой неоднородностью и представлен молодыми (менее 10 тыс. лет) вулканическими почвами, сформированными на базальтах, вулканических туфах и туфобрекчиях [9]. На большей части исследуемой территории преобладают почвы суглинистого гранулометрического состава [1]. Почва участка, где велись наблюдения за эмиссией СО2, согласно Мировой реферативной базе почвенных ресурсов [22] была классифицирована как Лп^звЬ. Самый верхний слой почвы (0—
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.