ЭКОЛОГИЯ, 2013, № 3, с. 183-188
УДК 598.241.2:591.52
ТЕРРИТОРИАЛЬНОСТЬ ВОСТОЧНОЙ ПОПУЛЯЦИИ СТЕРХА
GRUS LEUCOGERANUS © 2013 г. В. Г. Дегтярев, С. М. Слепцов, А. Е. Пшенников
Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН 677890Якутск, просп. Ленина, 41
e-mail: dvgarea@yandex.ru Поступила в редакцию 13.03.2012 г.
По данным многолетних наблюдений описываются и анализируются внутрипопуляционные и межвидовые территориальные контакты восточной популяции стерха в период размножения.
Ключевые слова: водно-болотные угодья, журавли, поведение, территория, тундра, Grus leucogeranus.
DOI: 10.7868/S0367059713020078
Территориальность является универсальным поведением, определяющим пространственную структуру популяций и сообществ животных. Ее проявления варьируют в широком диапазоне и отчетливо выражены у большинства видов птиц, на основе исследований которых и возникла теория территориального поведения (Howard, 1920; Mayr, 1935; Hinde, 1956, 1959). К настоящему времени установлено, что стерх (Grus leucogeranus) «относится к числу наиболее строго территориальных и агрессивных видов журавлей» в период размножения и имеет развитую систему коммуникации конспецифичных особей (Птицы..., 1987; Панов и др., 2010). Вместе тем по-прежнему мало данных, позволяющих оценить функционирование его территориальности как на уровне популяций, так и на уровне сообществ, в которые они входят. Такие оценки необходимы и с точки зрения прогноза состояния популяций в связи с динамикой экосистем.
Полевое исследование стерха на гнездовье имеет целый ряд ограничений методического плана, связанных со статусом вида, находящегося под угрозой исчезновения. Однако его восточная популяция представляется удобным объектом для изучения территориальных отношений в связи с ее обитанием в области типичной тундры, условия которой позволяют на дальних расстояниях отслеживать активность гнездящихся особей, чему способствуют цвет и размеры этого журавля. В настоящей статье представлены результаты исследования, выполненного в рамках изучения экологической ниши восточной популяции стерха при поддержке РФФИ по проекту № 11-04-00130.
МАТЕРИАЛ, РАЙОН РАБОТ, МЕТОДИКИ
Основой данной работы послужили материалы наблюдений, выполненных в бассейне нижнего течения р. Индигирки в области максимальной плотности гнездования восточной популяции стерха в 1996-2001, 2004-2009, 2011 гг. Под наблюдением (май-июль) находились две пары стерхов, территории которых образуют обширные выровненные площади болот разной степени увлажненности, кустарничковой тундры, озера и останцы едомы, возвышающиеся до 25 м над уровнем окружающих водоемов. Документированы отдельные проявления территориальности других размножающихся и неразмножающихся пар.
В ходе полевых работ регистрировали любые внутрипопуляционные и межвидовые территориальные контакты стерха. Фиксировали характер, содержание, последовательность, длительность актов территориального поведения, местонахождение птиц, их перемещения, дистанции и результат контакта. По совокупности полевых признаков определяли статус пребывания особей, наблюдавшихся на территориях, занятых гнездовыми парами стерха. Наблюдения обычно вели с возвышенных (до 20 м) элементов ландшафта на дистанциях до 4 км. Использовали панкратическую зрительную трубу, бинокли с кратностью увеличения 12, секундомеры, фото- и видеокамеры. Элементы территориального поведения хронометрировали. Дистанции определяли по крупномасштабным космоснимкам. При описании контактов использовали известные названия демонстрационных поз и акустических сигналов стерха (Птицы..., 1987; Панов и др., 2010). Термин "контакт" (территориальный) в данной работе применяется для обозначения любых форм нетрофических реак-
ций размножающихся особей стерха на пребывание животных или человека в пределах их территорий. Начало его развития определяли по устойчивому проявлению позы слабой тревоги. По естественной окраске оперения особей стерха дифференцировали на годовалых и взрослых. Размножающихся стерхов, обнаруженных на периферии территории, распознавали по приобретенной окраске оперения в области основания шеи. Пол особей, составлявших пару, устанавливали только для циклов непрерывных суточных наблюдений во время инкубации, — самка доминировала в насиживании кладки.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Голова стоявшего или перемещавшегося стерха, незанятого кормовой или гнездовой активностью, находилась на высоте 50—100 см над уровнем травяного покрова на мелководном болоте и 100—120 см — на участках травяно-кустарничко-вых сообществ. Во время кормежки, сопряженной с необходимостью опускать голову, стерх регулярно принимал позу слабой тревоги и осматривался. Таким образом, в условиях выположенной инди-гирской тундры он имел возможность визуализировать на дистанциях до нескольких километров выделяющиеся объекты, возвышавшиеся над растительным покровом. Минимальная дистанции от гнезда до останцев едомы или гидролакколитов составила 1.0—2.7 км (п = 12), в среднем 1.7 ± 0.2 км, поэтому в зависимости от их наличия или относительного положения и плотности размещения угол сектора, в пределах которого осуществлялся визуальный контакт стерха на дистанциях более 1 км, захватывал от 20 до 100°. До завершения инкубации обе особи, составляющие пару, не кормились вблизи гнезда и вылетали поочередно на кормежку на расстояние до 4 км.
Контакты с конспецифичными особями. Контакты такого рода, сопровождавшиеся территориальным поведением, приходились на предгнез-довой период и начальный этап насиживания (до 11 июня) и происходили в результате появления неразмножающихся особей на территории, уже занятой гнездовой парой.
1. Пара находилась у гнезда. На расстоянии 50 м от нее совершил посадку одиночный годовалый стерх и медленно, с остановками начал перемещаться в сторону гнезда, сократив расстояние до 30 м, а затем изменил направление движения на обратное и удалился на расстояние 1 км и после непродолжительной кормежки продолжил удаляться и покинул территорию. Пара заметила его на подлете на дистанции более 1.5 км и проявила позу слабой тревоги, а в отрезке времени от посадки до сближения на минимальную дистанцию — трижды исполнила унисональный дуэт, а после его удаления на 200 м перестала контролировать его активность. Такое развитие контакта
регистрировалось трижды (в разные годы). Различия заключалось лишь в расстоянии между гнездом и местом посадки вторгавшихся особей (50, 100, 100 м). Длительность контакта от посадки до начала движения в обратном направлении составляла 20—25 мин. Устойчивая демонстрация позы слабой тревоги продолжалась еще 40— 50 мин.
2. В 10 м от гнезда, когда самка насиживала кладку, а самец находился на кормовом участке и не контролировал гнездо, скрытое от него едо-мой, совершили посадку две годовалые особи. В течение 57 мин они медленно приближались (до 3—5 м) к гнезду или удалялись (до 30—70 м) от него (в том числе посредством короткого перелета), и наконец одна из особей приблизились к нему на расстояние 1 м и начала выдергивать и подбрасывать пучки травы к гнезду. Насиживающая птица обнаружила их на подлете на дистанции менее 0.5 км. Не вставая, она настороженно контролировала их перемещения, а через 2 мин 30 с после начала демонстрации подбрасывания травы сошла с гнезда и поочередно атаковала (стремительно сблизилась, распустив крылья, наклонив тело почти горизонтально и вытянув шею) обеих птиц, после чего они отлетели на 50 м и начали удаляться (через 30 мин — уже на расстояние более 1 км). Самка через 3 мин 10 с приступила к насиживанию.
3. Вторжение взрослой особи (2 км от гнезда) произошло через сектор, обзор которого перекрывал останец едомы. Самец, обнаружив его при перелете на высоте до 15 м между гнездом и местами кормежки с расстояния 0.5 км, резко изменил направление полета и по кратчайшему расстоянию начал сближаться с конкурентом, а затем преследовать его на протяжении около 3 км, пока тот не взлетел и покинул территорию. По завершению преследования, продолжавшегося от начала обнаружения вторжения 2 мин, самец продолжил перелет на кормовой участок. Такое развитие контакта зарегистрировано еще в 5 случаях.
4. Взрослая особь совершила посадку в 1 км от гнезда. Самец, находившийся рядом с насиживающей самкой, заметил его на подлете, взлетел и опустился в 10 м от вторгшейся особи. Стерхи начали медленно сближаться, демонстрируя позу напряженной опущенной шеи и зондирование земли клювом. Когда дистанция сократилась до 7—8 м, самец продемонстрировал характерную для напряженного социального конфликта последовательность поз (запрокидывание головы с опусканием крыла, положение лежачей птицы), в то время как второй стерх продолжал сближение. С дистанции 3 м самец атаковал соперника, в результате чего тот перелетел на 1 км. Самец, вновь подсев к нему, инициировал конфликт по описанной выше схеме, и вторгшаяся птица взлетела и покинула территорию. Самка на протяжении всего вторжения демонстрировала позу слабой
тревоги. Обе птицы сохраняли эту позу еще 10 мин.
5. По-видимому, эта же особь на следующий день вторглась на территорию соседней пары, совершив посадку в 20 м от гнезда. Пара, заметив ее на подлете на дистанции около 2 км, трижды исполнила унисональный дуэт. Вторгшаяся птица и пара начали сближение. Самец, двигавшийся впереди самки, демонстрировал запрокидывание головы и опускание крыла. При сближении до 2 м между самцом и вторгшейся особью произошел трехсекундный физический конфликт, сопровождавшийся подпрыгиванием, взмахами крыльев, взаимными ударами ног и клюва и завершившийся падением самца на спину. Через 1 с упавший стерх встал, а вторгшаяся особь, медленно удалившись на 50 м, взлетела и покинула территорию. Пара сохраняла позу слабой тревоги еще 20 мин.
6. Годовалые журавли (одиночные, группы, насчитывавшие 7, а в трех случаях по 3 особи) незамеченными совершали посадки или перелет на границе или за пределами гнездовых болот на расстояние свыше 2.5 км.
Кроме контактов, выражавшихся во вторжении, отмечены визуальные контакты между соседними парами. Взрослая особь регулярно вылетала на
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.