ЭКОЛОГИЯ, 2013, № 1, с. 30-38
УДК 630*182+630*228.81(1-924.93)
ТИПОЛОГИЧЕСКОЕ И ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ТЕМНОХВОЙНЫХ ЛЕСОВ НИЖНЕГО ТЕЧЕНИЯ РЕКИ Б. ПОРОЖНЯЯ (ПРИТОК Р. ПЕЧОРЫ, ПЕЧОРО-ИЛЫЧСКИЙ ЗАПОВЕДНИК)
© 2013 г. Н. С. Смирнов
Институт глобального климата и экологии Росгидромета и РАН 107258 Москва, ул. Глебовская, 20б
E-mail: smns-80@rambler.ru Поступила в редакцию 03.11.2011 г.
Описана структура темнохвойных лесов в нижнем течении р. Б. Порожняя. Проведена их ордина-ция, дана экологическая, эколого-ценотическая характеристика и рассмотрена видовая структура исследуемых сообществ. По результатам исследований построена типологическая схема по методике Л.Б. Заугольновой. Описаны выделенные секции и варианты сообществ зеленомошной и высокотравной секций. Показана смена ведущих экологических факторов в иерархическом ряду сообществ от уровня секций до уровня вариантов.
Ключевые слова: Печоро-Илычский заповедник, темнохвойная тайга, ординация, высокотравные леса, экологические факторы.
Б01: 10.7868/80367059713010125
Изучение природных процессов на территориях крупных лесных массивов позволяет оценить возможности поддержания высокого уровня биологического разнообразия и продуктивности лесных экосистем. В результате исследований в разных частях уникального лесного массива Печоро-Илычского заповедника предварительно были охарактеризованы основные группы типов леса данной территории (Корчагин, 1940; Бобкова и др., 2005; Коренные..., 2006; Смирнова и др., 2007). Дальнейшие исследования позволили более полно изучить комплексы сообществ в составе экологических профилей модельного бассейна. Предварительные итоги работ в нижней части бассейна реки Б. Порожняя в 2008 г. опубликованы ранее (Смирнов, Браславская, 2010). Заложение экологических профилей на большей части модельной территории и увеличение числа описанных сообществ более чем в 3 раза позволило существенно пересмотреть полученные данные.
Цель настоящей работы — разработать типологическую схему и выявить ведущие факторы дифференциации темнохвойных лесов модельной территории.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
На основе анализа литературных данных и картографических материалов был выбран мо-
дельный массив в Большепорожном ботанико-географическом районе Печоро-Илычского заповедника (Лавренко и др., 1995), в бассейне реки Большая Порожняя (приток р. Печоры). В модельном массиве была заложена регулярная сеть, ориентированная по сторонам света, которая состоит из 8 экологических профилей от водораздела до русла на правом берегу р. Б. Порожняя длиной 2.5 км каждый и 7 экологических профилей длиной 5.5 км каждый на левом берегу. На каждом профиле через 100 м с помощью GPS зафиксированы координаты геоботанических описаний.
В модельном массиве выполнено 561 геоботаническое описание на площадках размером 100 м2. Балловые оценки покрытия-обилия проведены по методике Браун-Бланке (Оценка и сохранение..., 2000). При выделении ярусов использована шкала онтогенетических состояний растений (Смирнова и др., 2001). Эпифитные моховидные и лишайники не изучались. Латинские названия сосудистых растений приведены по С.К. Черепанову (1995), мхов — по М.С. Игнатову и Е.А. Игнатовой (2003, 2004).
Типизация сообществ осуществлена по результатам кластеризации и ординации геоботанических описаний с учетом баллов покрытия-обилия видов (Ханина и др., 2002). При построении типологической схемы дробление исходного массива данных продолжалось до уровня отсутствия
Крупнопапоротниковый-высокотравный
Высокотравный
Высокотравная
Луговоопушечно-высокотравная Луговоопушечно-
высокотравный
Рис. 1. Типологическая схема темнохвойных лесов нижнего течения р. Б. Порожняя. Нетонированные варианты по объему равны подсекциям.
статистических различий между выделяемыми группами. Нулевая гипотеза об отсутствии различий между выделенными группами проверялась методом MRPP (Multi-Response Permutaion Procedures; Zimmerman et al., 1985) — непараметрическим аналогом дискриминантного анализа, не требующим многомерной нормальности и однородности внутригрупповых дисперсий.
В результате проведенной процедуры были выделены сообщества трех иерархических уровней. В основу типизации положены принципы, сформулированные Л.Б. Заугольновой, О.В. Морозовой (2006) и реализованные на сайте "Цено-фонд лесов Европейской России" (http://mfd.cepl. rssi.ru/flora). Сопоставление характеристик иерархической системы единиц, представленной в "Ценофонде лесов Европейской России", и полученных данных позволило выделить группы сообществ в ранге секций и подсекций, а для групп сообществ наиболее низкого уровня иерархии предложить название варианты. В соответствии с принципами, изложенными в "Ценофонде лесов Европейской России", названия группам каждого выделенного уровня, включая варианты, были даны по доминирующим эколого-ценотическим группам.
Для анализа структуры растительных сообществ виды трав и кустарничков сосудистых растений были разделены на эколого-ценотические группы (Восточноевропейские..., 2004; http:// mfd.cepl.rssi.ru/flora.): бореальные кустарнички и вечнозеленые травы (Br_k), бореальные летнезе-леные травы (Br_m), неморальные (Nm) и нитро-фильные (Nt) травы, боровые травы и кустарнички (Pn); луговые травы (Md), травы низинных болот, прибрежно-водные, внутриводные и свежего аллювия (Wt), травы и кустарнички олиготроф-ных болот (Olg); высокие бореальные травы (Hh) и крупные бореальные папоротники (Hfr).
Экологические характеристики описаний получены как средневзвешенные баллы по соответствующим характеристикам видов из экологических шкал Д.Н. Цыганова (1983).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Обработка геоботанических описаний 15 экологических профилей позволила выделить на изучаемой территории сообщества, относящиеся к 4 секциям, 8 подсекциям и 13 вариантам пихто-ельников с кедром (рис. 1). Общая величина выборки составила 548 геоботанических описания.
Таблица 1. Основные видовые показатели сообществ секций
Секция Число описаний Видовое богатство Видовая насыщенность Число видов на площадке
Min Max
Зеленомошная 112 112 25.9 12 45
Крупнопапоротниковая 162 102 20.5 11 37
Высокотравная 154 201 33.1 15 60
Сфагновая 120 130 27.0 16 40
Таблица 2. Основные видовые показатели сообществ вариантов зеленомошной и высокотравной секций
Вариант Число описаний Видовое богатство Видовая насыщенность Число видов на площадке
Min Max
Зеленомошная секция
Кустарничково-зеленомошный 43 67 22.3 12 37
Мелкотравно-зеленомошный 69 100 28.3 19 45
Высокотравная секция
Крупнопапоротниково-высокотравный 65 119 29.5 15 45
Высокотравный 57 109 33.0 22 50
Луговоопушечно-высокотравный 32 171 40.4 23 60
В выборку не вошли 13 описаний в связи с тем, что они относятся к сообществам других типов растительности (ивняки, луга, болота) и данного количества описаний явно недостаточно для проведения статистического анализа. В дальнейшем в статье будут рассматриваться исключительно пихто-ельники с кедром.
Типологическая схема (см. рис. 1) состоит из трех уровней. Монотипических секций (т.е. состоящих из одной подсекции и одного варианта) не выявлено, в то время как из девяти подсекций пять монотипны. Причины выделения монотипических подсекций различны.
Наличие двух монотипических подсекций в зеленомошной секции и одной в крупнопапоротниковой связано с тем, что сообщества этих подсекций имеют простую структуру (слабо выражена мозаика ветровально-почвенных комплексов — ВПК) и относительно низкое видовое разнообразие (табл. 1). Простота их организации определяет низкое варьирование соотношения разных групп видов растений и в конечном итоге является причиной монотипичности подсекций. Следует отметить, что простая структура сообществ данных подсекций отмечена на протяжении большей части ареала бореальных лесов Европейской России (Заугольнова, Морозова, 2004). Вероятно, это связано с положением сообществ на средних (или переходных от ранних к средним) стадиях пирогенных сукцессий (Смирнова и др., 2006; Мониторинг, 2008).
Монотипичность луговоопушечно-высоко-травной подсекции высокотравной секции определяется недостаточностью выборки. Сообщества данной подсекции занимают местообитания с богатыми почвами, имеют выраженную мозаику ВПК, высокие видовые показатели (табл. 2) и широкие диапазоны изменения факторов на ор-динационной диаграмме (см. рис. 5). Однако, согласно используемой методике, величина выборки не позволяет выделить больше одного варианта в рамках данной подсекции.
Причина монотипичности долгомошно-сфагновой подсекции сфагновой секции на текущий момент не ясна и требует дальнейших исследований.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕКЦИЙ
Зеленомошная секция. В модельном массиве сообщества данной секции приурочены к нижним и средним частям склона. Особенность сообществ этой секции — большое участие в ярусе А (сомкнутость — 0.4—0.7), помимо ели сибирской (Picea obovata), березы пушистой (Betula pubes-cens) и кедра сибирского (Pinus sibirica). В ярусе В (общее проективное покрытие (ОПП) — 30—70%) наиболее обильны виргинильные особи ели и пихты, кедр и береза менее обильны. Из кустарников наиболее часто встречается рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia). Ярус С хорошо развит (ОПП — 70—90%). Сообщества, отнесенные к
этой секции, различаются в основном по доле участия в травяно-кустарниковом ярусе видов, которые отнесены к разным эколого-ценотиче-ским группам: бореальных кустарничков и боре-ального мелкотравья. Среди мхов (ОПП — 70— 90%) наиболее обильны Pleurozium schreberi и Hy-locomium splendens, кроме того, хорошо представлен Ptilium crista-castrensis и виды рода Dicranum.
Крупнопапоротниковая секция. Сообщества секции относятся главным образом к двум большим массивам, расположенным в верхних частях склона. Сомкнутость яруса А — от сильно разреженного (0.1) до довольно сомкнутого (0.6—0.7). В сообществах данной секции отмечено абсолютное доминирование хвойных видов — ели и пихты. Береза пушистая встречается достаточно редко. Проективное покрытие яруса В — 10—40%. Иногда в этом ярусе могут встречаться участки подроста с проект
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.