ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2009, том 425, № 2, с. 283-285
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 597.5:577:591.3
ТИРЕОИДНАЯ РЕАКТИВНОСТЬ БОЛЬШОГО АФРИКАНСКОГО УСАЧА ЬАВЕОБАИБШ ШТЕИМЕБХШ (ТЕЬЕО8ТЕ1; СУРКИЧГОАЕ): ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ЕЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ
© 2009 г. Ф. Н. Шкиль, С. В. Смирнов
Представлено академиком Э.И. Воробьевой 11.07.2008 г. Поступило 31.07.2008 г.
Продуцируемые щитовидной железой тирео-идные гормоны (ТГ) играют важную роль в регуляции онтогенеза костистых рыб. Они влияют на темпы индивидуального развития организма в целом и на скорость роста и дифференцировки его отдельных структур [1]. Дефинитивная морфология рыб является результатом взаимодействия развивающегося организма и гормона и зависит от уровня ТГ и способности организма реагировать на ТГ (ТГ-реактивность).
Уровень ТГ зависит от функциональной активности щитовидной железы. Низкая активность и, как следствие, низкий уровень ТГ приводят к замедлению темпов онтогенеза. Высокий уровень, напротив, вызывает их ускорение [1, 2]. Изменчивость активности щитовидной железы может приводить к изменчивости в проявлении морфологических признаков [2].
Недавно были получены данные, косвенно указывающие на существование индивидуальной изменчивости ТГ-реактивности у большого африканского усача Ь. ШегшеШ^, молодь которого в экспериментальных условиях по-разному реагировала на воздействие одних и тех же доз экзогенного ТГ [3, 4]. Учитывая важную роль ТГ-реак-тивности в регуляции онтогенеза, представляется целесообразным исследовать ее индивидуальную изменчивость и возможное участие во внутривидовой морфологической диверсификации рыб.
Для этого морфологические последствия воздействия ТГ были сопоставлены у сибсов Ь. Шег-шеШш, выращенных в среде с высоким содержанием экзогенного ТГ. Основное внимание было уделено структурам сериальных элементов, чис-
ло которых у Ь. ¡йегшеШш редуцируется при развитии на фоне высокого уровня ТГ [3, 4].
Икра, полученная в результате скрещивания производителей Ь. ШегтеШш, пойманных в р. Гума-ра, притоке оз. Тана (Эфиопия), была разделена на две группы. Первая (экспериментальная) - помещена в среду с высоким содержанием ТГ (2 ■ 10-9 М раствор трииодтиронина, Т3). После вылупления личинки содержались в этой среде 1.5 мес., затем были переведены в чистую воду. Вторая (контрольная) - развивалась в чистой воде все время. Прочие условия для обеих групп были одинаковые.
По прошествии года была проведена оценка числа структур сериальных элементов (прободенные чешуи в боковой линии, ветвистые лучи в парных и непарных плавниках, жаберные тычинки на первой жаберной дуге) и формулы глоточных зубов. Обработано 28 рыб контрольной группы и 20 - экспериментальной. Статистическую обработку проводили с помощью программы 8ТЛТ18Т1СЛ 6.0.
Число прободенных чешуй в боковой линии (II)
Для Ь. ШегшеШш в природной популяции (здесь и далее - оз. Тана и его притоки) характерны 28-40 прободенных чешуй в боковой линии [3]. В контрольной группе II составило 29-37. Среднее II = 33.3 ± 0.26. В экспериментальной группе значения II колебались от 17 до 31. Среднее II = 22.18 ± 0.67. В обеих группах отмечено по одной рыбе с неполной боковой линией на одной из сторон тела. Эти рыбы из анализа исключены. Различия между группами статистически значимы (Р < 0.01).
Число ветвистых лучей в спинном плавнике (ОЬ)
В природной популяции Ь. ¡йегшеШш обычно имеет 4 неветвистых и 8-9 ветвистых лучей в спинном плавнике (1У(8) или 1У(9)) (наши данные). В контрольной группе у одной рыбы БЪ 9, у остальных БЪ 8. В экспериментальной группе значения БЪ 7-9. Большинство рыб имело БЪ 8, у двух БЪ 7, у двух других БЪ 9.
Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова Российской Академии наук, Москва Институт проблем экологии и эволюции им. АН. Северцова Российской Академии наук, Москва
284
ШКИЛЬ, СМИРНОВ
Таблица 1. Средние значения меристических признаков у контрольных и экспериментальных групп Ь. т-1егше&ш
Группа рыб 11 РЬ УЬ Бр.Ьт.
Контроль 33.33 ± 0.26 15.47 ± 0.08 7.91 ± 0.05 14.27 ± 0.15
1 24.83 ± 1.25 10.20 ± 1.13 3.00 ± 0.83 9.91 ± 0.36
2 21.00 ± 0.69 8.48 ± 0.32 0.78 ± 0.22 8.5 ± 0.27
Число ветвистых лучей в анальном плавнике (ЛЬ).
В природе большинство рыб имеет 3 неветвистых и 5 ветвистых лучей в анальном плавнике -формула 111(5) [4]. Отклонения крайне редки (наши данные). В контрольной группе для всех рыб формула 111(5). В экспериментальной - половина особей имела обычную для данного вида формулу. У остальных отмечена утрата одного ветвистого луча ЛЬ 4.
Число ветвистых лучей в грудных плавниках (РЬ)
Для рыб в природной популяции характерны РЬ 15-17 (наши данные). Сходное значение РЬ 1516 отмечено у рыб контрольной группы. Среднее РЬ = 15.47 ± 0.08. В экспериментальной группе среднее РЬ = 8.94 ± 0.40 при диапазоне значений РЬ 5-16. У двух рыб отсутствовал грудной плавник на одной из сторон. Различия между группами статистически значимы (Р < 0.01)
Число ветвистых лучей в брюшных плавниках (уь)
Для Ь. ¡йегшеШш из природной популяции характерны УЬ 7-9 (наши данные). В контрольной группе значения УЬ колебались в тех же пределах. Среднее УЬ = 7.91 ± 0.05. В экспериментальной -отмечалась утрата брюшных плавников: у 6 особей они были представлены только с одной стороны, а у 8 - отсутствовали полностью. Оба плавника присутствовали у 6 рыб. Среднее УЬ = 1.45 ± 0.33, при диапазоне значений 1-8. Различия между группами статистически значимы (Р < 0.01)
Число жаберных тычинок на первой жаберной дуге (Бр. Ьг.)
В природной популяции Бр.Ьт. 14-23 (наши данные). В контрольной группе диапазон значений Бр.Ьт. ниже (12-16), что связано с возрастом рыб, которые по этому признаку еще не достигли дефинитивного состояния [5]. Среднее Бр.Ьт. = = 14.27 ± 0.15. В экспериментальной группе значения Бр.Ьт. 5-12, при среднем Бр.Ьт. = 8.93 ± 0.24. Различия между группами статистически значимы (Р < 0.01).
Формула глоточных зубов (О. рк.)
Для Ь. ¡йегшеШш из природной популяции характерна трехрядная формула О.рН. 2.3.5-5.3.2
([6]; наши данные). Около 10% рыб имеют четырехрядную формулу О.рН. 1.2.3.5-5.3.2.1 (наши данные). В контрольной группе лишь одна рыба имела четвертый ряд О.рН. на одной из фаринге-альных костей. У другой - отмечена утрата зубов (2.3.4-4.3.2). Остальные рыбы имели обычную формулу (2.3.5-5.3.2). В экспериментальной группе формула О.рН. (2.3.5-5.3.2) отмечена лишь единожды. Трехрядные О.рН., но с утратой одного или нескольких зубов на одной или обеих фарин-геальных костях отмечены у пяти рыб. Остальные рыбы имели двухрядные О.рН. 2.4-2.4 (12 особей) или 1.4-1.4 (2 особи).
Очевидно, что реакция рыб на высокую концентрацию ТГ в среде неоднородна. У большинства происходит редукция числа многих морфологических сериальных структур. Однако встречаются особи, у которых значения анализируемых признаков отклоняются незначительно или вообще не отклоняются от значений признаков контрольной группы.
Формула О.рН. - один из наиболее стабильных таксономических признаков карповых рыб. В экспериментальной группе встречались особи как с трехрядной, характерной для Ь. МегтеШш формулой О.рН, так и с двухрядной - несвойственной не только этому виду, но и большинству больших африканских усачей [6]. Учитывая этот факт, мы разделили рыб, выращенных в условиях высокой концентрации ТГ, на две группы: рыбы с трехрядными О.рН. (группа 1) и с двухрядными О.рН. (группа 2). Затем эти группы сравнили по мери-стическим признакам (табл. 1).
Выяснилось, что группа 1 имеет большие средние II (Р < 0.01), УЬ (Р < 0.01) и Бр.Ьт. (Р < 0.05), чем группа 2, и различия в значениях признаков скор-релированны (коэффициент ранговой корреляции Спирмена). Разница в значениях РЬ существует, но статистически незначима. Таким образом, группа 1 по ряду признаков является промежуточной между группой 2 и контрольной.
Число сериальных элементов у рыб зависит от темпов онтогенеза, которые в свою очередь определяются гормональным фоном [3, 4]. Учитывая, что все рыбы экспериментальной группы содержались при сверхвысокой, значительно превышающей естественную, концентрации ТГ (о чем свидетельствуют признаки гормональной передозировки - недоразвитие жаберных крышек, ярко выраженная мопсовидность и т.д. [7, 8]), мы можем не принимать во внимание индивидуальные различия в уровне эндогенного ТГ. Соответственно наблюдаемые различия в реакции на повышенный гормональный фон достигнуты при одном уровне ТГ и обусловлены индивидуальными различиями в ТГ-реактивности.
Основываясь на полученных различиях в средних значениях признаков групп 1 и 2 и их скорре-
ТИРЕОИДНАЯ РЕАКТИВНОСТЬ БОЛЬШОГО АФРИКАНСКОГО УСАЧА
285
лированности, можно заключить, что различия в ТГ-реактивности проявляются на уровне организма в целом, а не только на уровне отдельных признаков.
В природной популяции Ь. ¡йегшеШш значения признаков варьируют в пределах определенного диапазона. Полученные в эксперименте результаты позволяют предположить, что одной из возможных причин этой вариабельности может быть индивидуальная изменчивость ТГ-реактив-ности, которая в природной популяции должна быть несопоставимо большей, чем та, что наблюдалась у экспериментальных сибсов.
Помимо ТГ-обусловленной изменчивости ме-ристических признаков нами была отмечена изменчивость ряда пластических признаков. В частности, у рыб, выращенных в условиях повышенной концентрации ТГ, отмечались изменения формы головы, положения рта, основных пропорций тела. Как в случае с меристическими признаками, эти изменения не были одинаковыми и имели разную степень выраженности. Некоторые экспериментальные рыбы внешне практически не отличались от контрольных. Все они вошли в группу рыб с трехрядными глоточными зубами. В то же время большинство рыб с серьезными фенотипиче-скими отклонениями от нормы (мопсовидность, искривление позвоночника и т.д. - характерные проявления передозировки ТГ [7, 8]) вошли в группу рыб с двухрядными глоточными зубами, что в очередной раз подтверждает системный характер различий в ТГ-реактивности.
Большие африканские усачи оз. Тана отличаются большим морфологическим ра
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.