ЭКОЛОГИЯ, 2010, № 4, с. 305-309
УДК 591: 597.6
ТОПОГРАФИЯ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ АНОМАЛИЙ И ФОРМИРОВАНИЕ БРАЧНЫХ ПАР У ЖАБ Bufo bufo L., 1758 и B. viridis Laur., 1768
© 2010 г. В. Л. Вершинин
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул.8 Марта, 202 E-mail: wow@ipae.uran.ru Поступила в редакцию 24.08.2009 г.
Проанализирован коллекционный материал (музей ИЭРиЖ УрО РАН) по серой и зеленой жабе, собранный Л.Я. Топорковой в 1976—1977 гг. на Среднем и Южном Урале. Наряду с видовыми особенностями формирования брачных пар обнаружены различия в частоте и характере топографической приуроченности аномалий, обусловленные разными моделями скрещивания, а также отличием в степени экологической пластичности рассмотренных видов.
Ключевые слова: морфологические аномалии, топографическая приуроченность, амфибии, брачные пары.
В популяциях амфибий всегда встречаются особи с морфологическими отклонениями. Причины появления уродств различны: мутационный процесс, паразиты, биотопическая изоляция, отклонения в развитии, аномальная регенерация, загрязнение среды, появление генетических изо-лятов в результате фрагментации естественных биотопов, изменение генетической структуры популяций в связи с их сокращением и др.
Изменчивость различных морфологических структур, включая ее крайние формы (называемые также аномалиями), неодинакова. Как правило, встречаемость морфологических отклонений выше среди самцов (Szekely, Nemes, 2003; Gridi-Papp M., Gridi-Papp C., 2005), а отклонения в анатомии передних конечностей у бесхвостых амфибий встречаются реже, чем задних (Dubois, 1979; Helgen et al., 2000). Спектр этих отклонений имеет генетическую основу и заложен в норму реакции вида (у одних видов он уже, у других — шире), что отражает его филогенетическое положение, экологическую пластичность. Формы с более значительной индивидуальной изменчивостью в процессе эволюции оказываются и более пластичными, они гораздо быстрее реагируют на изменение среды (Шмальгаузен, 1983).
У серой и зеленой жаб встречаются следующие типы аномалий: деформации осевого скелета, полидактилия, эктродактилия, олигодактилия, синдактилия, клинодактилия, брахимелия, таумелия, по-лимелия, эктромелия, депигментация радужины (Engelmann, Obst, 1976), альбинизм, моно- или синрения (Flindt, 1985; Rostand, 1958). У большинства бесхвостых амфибий размеры самок
превышают размеры самцов. Объяснение этого явления также содержится в основной популяци-онной роли самок — репродукции: крупная самка дает большее количество яиц. Наступление поло-возрелости у земноводных в основном обусловлено достижением определенных размеров. Размеры самцов не связаны напрямую с плодовитостью, что и находит свое выражение в размерных различиях полов.
Подбор брачных партнеров важен для успешного оплодотворения (Licht, 1976). Считается, что при спаривании крупные самцы должны иметь преимущество, так как в основе этого явления лежит территориальное поведение (Davies, Halliday, 1977). Следовательно, крупный самец лучше охраняет свою территорию и занимает наиболее подходящий для икрометания участок, т.е. у него больше шансов в сравнении с мелкими самцами. Таковы вкратце теоретические рассуждения о половом отборе у бесхвостых амфибий. Фактические же данные свидетельствуют о том, что это далеко не всегда так (Davies, Halliday, 1979).
Согласно другой гипотезе, преимущество крупных самцов состоит в длительности пребывания на току, что в свою очередь связано с количеством энергетических резервов (Halliday, Verrel, 1986), а это не всегда коррелирует с размерами. В.Г. Ищенко (1999) показал, что мелкие медленно растущие самцы остромордой лягушки имеют большую продолжительность жизни, а следовательно, обладают возможностью большее количество раз принимать участие в размножении, т.е. в конечном итоге оставляют большее число потомков, в чем и состоит биологический смысл
306
ВЕРШИНИН
процесса размножения. Считается также (Кон-драшев, 1981), что средние и крайние размеры самок не включаются в область максимального предпочтения самцов ни у серой, ни у зеленой жабы. Таким образом, чтобы полностью понять явление ассортативного скрещивания и полового отбора, необходимо хорошо знать физиологические особенности животных, а также обладать глубокими знаниями обо всех стадиях их жизненного цикла.
Известно, что брачный период у серой жабы протекает в сравнительно короткие сроки и достаточно бурно. Мелкие самцы вытесняются крупными, т.е. имеет место ассортативное спаривание. У кавказской жабы (B. verrucosissimus cir-cassicus Orlova et Tuniyev, 1989) наблюдается отрицательная корреляция между длиной тела самцов и самок в амплексусе: чем больше самка, тем меньше самец. У зеленой жабы спаривание также ассортативное. Считается (Reading, 2001), что селективное образование пар в совокупности с половыми различиями в возрасте достижения поло-возрелости способствует снижению инбридинга. Описано два вида стратегии спаривания: активный выбор самки конкурирующими самцами и активный выбор самца самкой. Однако наблюдения не подтвердили, что выбор партнера осуществляется только самцами (Arntzen, 1999). При конкуренции за самку крупные самцы имеют больший успех. Главные критерии при выборе партнера — частота вокализации, высота и продолжительность крика, положительно коррелирующие с размерами тела самца (Кузьмин, 1999).
Целью нашей работы было провести сравнительный анализ спектров внешне проявляющихся морфологических аномалий серой и зеленой жаб, определить длину тела животных при помощи штангенциркуля с ценой деления 0.1 мм, а также оценить закономерности формирования брачных пар у вышеупомянутых видов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В работе использованы материалы герпетологической коллекции ИЭРиЖ УрО РАН: сборы Л.Я. Топорковой 1976 г. (коллектор О.И. Шилова) — выборка серой жабы (B. bufo L.), пос. Кузино Свердловской обл., в количестве 183 шт., а также сборы Л.Я. Топорковой 1977 г. (коллектор Л.А. Кобзева) — выборка зеленой жабы (B. viridis Laur.), г. Магнитогорск (ТЭЦ, ЦЭС, Северный пляж) Челябинской обл. в количестве 171 взрослая особь и 123 сеголетка. Взрослые животные были отловлены в период икрометания.
Регрессионный анализ выполнен в программе Statistica for Windows 6.0 и Statgraf 2.1. Расчет перекрывания спектров аномалий производился с помощью модифицированного индекса Мориситы (Morisita, 1959).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
На основании исследований выборок из групп производителей двух видов жаб — B. bufo и B. viridis, выявлено четыре типа аномалий: эктродакти-лия, брахимелия, клинодактилия, синдактилия, т.е. среди обследованных животных отмечены только "фоновые аномалии", достаточно типичные для этих видов (Коваленко, 2000), с которыми животные способны не только выжить, но и дать потомство.
Из обследованных 183 особей серых жаб 55 оказались с аномалиями, что составляет 30.05%. Среди самцов имели аномалии 33.6% животных, у самок — 21.15%, т.е. различие между самцами и самками по суммарной частоте аномалий несущественно (х2 = 2.74; p > 0.05). В целом большая часть аномалий затрагивала задние конечности (на передних — 43.6% от общего числа аномалий, на задних — 60%). У самцов аномалии чаще затрагивали задние конечности, чем передние, — 68.2% и 36.4% соответственно, поэтому встречаемость аномалий на передних и задних конечностях у самцов и самок значительно отличается (х2 = = 5.24; p < 0.05). Следует также заметить, что среди копулянтов у 6 самок аномалии располагались на передних конечностях и у одной на задних, тогда как у самцов — 2 на передних и 9 на задних.
Поскольку перекрывание спектров аномалий у самцов и самок серой жабы составило 97.7% (С = 0.977), мы приводим суммарную встречаемость от общего числа аномальных животных. Эк-тродактилия отмечалась с частотой 85.9%, синдактилия — 1.8%, клинодактилия — 10.5%, брахимелия -1.8%.
Из 294 особей зеленой жабы у 23 были обнаружены аномалии, что составляет 13.45% от общего числа взрослых зеленых жаб. Как и у серых жаб, выявлено четыре типа аномалий: эктродактилия, брахимелия, клинодактилия, синдактилия.
Большая часть аномалий затрагивала передние и задние конечности с незначительным преобладанием их на передних конечностях — 52.2% и 47.8% соответственно. Среди аномальных животных отмечены всего две самки, что составляет 8.7% от общего числа взрослых аномальных животных. У самок аномалии встречались только на задних конечностях. У копулянтов отмечены две самки с аномалиями на задних конечностях, один самец — с клинодактилией передней конечности и один — с эктродактилией задней.
Из 21 самца с аномалиями у 12 особей аномалии отмечены на передних и у 9 — на задних конечностях. Таким образом, соотношение аномалий на передних и задних конечностях у самцов зеленой жабы составляет 57.1% и 42.9% соответственно. Выявлены достоверные различия между сеголетками и взрослыми по суммарной встречаемости уродств (х2 = 12.86;p < 0.001), а также зна-
чимое различие между общей частотой аномалий у самцов и самок (х2 = 16.83; p < 0.001).
Перекрывание спектров аномалий у самцов и самок зеленой жабы составило 98.3% (С = 0.983), что практически совпадает с данными по B. bufo, поэтому мы приводим данные по суммарной встречаемости также от общего числа аномальных животных: эктродактилия — 52%, синдактилия — 4%, клинодактилия — 40%, брахимелия — 4%. Кроме того, у самцов обоих видов были отмечены два случая сочетанной аномалии: 2 — у серой жабы (двойная эктродактилия) и 1 — у зеленой (брахимелия и эктродактилия).
Виды одного рода могут иметь гомологичные гены и проявлять одинаковую изменчивость (Вавилов, 1967). Поэтому можно полагать, что особенности девиантных форм у видов одного рода могут быть сходными, что и подтверждают полученные нами данные. Расчет перекрывания спектров аномалий у B. bufo и B. viridis показал их достаточную близость: C = 0.828.
Вместе с тем оказалось, что существуют значительные межвидовые различия по общей встречаемости аномалий у серой и зеленой жаб. Вероятно, это связано с большей экологической пластичностью B. viridis — она менее подвержена негативным влияния
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.