УДК 599.09-15
ТРОФИЧЕСКИЕ И ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ЛЕСНОЙ КУНИЦЫ (MARTES MARTES) И АМЕРИКАНСКОЙ НОРКИ (NEOVISON VISON) НА ГОРНЫХ РЕКАХ ЮЖНОГО УРАЛА
© 2011 г. Н. В. Киселёва
Ильменский государственный заповедник УрО РАН, Миасс 456317, Россия e-mail: natakis17@gmail.com Поступила в редакцию 15.01.2010 г.
В горно-лесной зоне Южного Урала наиболее обычны два вида куньих — американская норка (Neo-vison vison) и лесная куница (Martes martes). Основу рациона (85.3%) американской норки составляют 4 группы жертв: мелкие млекопитающие (35.8%), насекомые (22.7%), моллюски Gastropoda (14.1%), рыба (12.7). Основу рациона (79.6%) лесной куницы составляют 3 группы кормов: растительные корма (29.8%), мышевидные грызуны (27.0%) и насекомые (22.8%). Низкая численность мышевидных грызунов, мозаичность их пространственного размещения, а также приуроченность других типов кормов к прибрежным биотопам обусловливают тяготение куньих к этим биотопам. Ландшафтно-экологические особенности региона обусловливают не высокое разнообразие их трофических спектров. Ширина трофической ниши лесной куницы 1.67, американской норки — 1.62. Коэффициент перекрывания трофических ниш американской норки и лесной куницы 0.75.
Ключевые слова: американская норка, лесная куница, трофическая ниша, пространственное размещение, Южный Урал.
В горно-лесной зоне Южного Урала обитает 7 видов мелких куньих: горностай (Mustela ermi-nea), ласка (M. nivalis), лесная куница (Martesmartes), колонок (M. sibirica), американская норка (Neovison vison), темный (M. putorius) и светлый хори (M. eversmanni).
Акклиматизация американкой норки на территории России оказала сильное влияние на другие виды. По данным исследований, проводимых в разных регионах, экспансия американской норки явилась причиной депрессии популяций куньих. Так, в северо-западном регионе американская норка находится в конкурентных отношениях с лесным хорем. В Беларуси в некоторых биотопах появление американской норки привело к уменьшению плотности лесного хорька почти вдвое (Данилов, Туманов, 1976; Куньи в Беларуси, 1997; Туманов, 1996). На северо-востоке европейской части России увеличение плотности американской норки вызвало сокращение численности горностая (Сокольский, 1998). Влияние норки на численность горностая и колонка отмечено в Западной Сибири (Синицын, 1992). Некоторые исследователи указывают на враждебные отношения между американской норкой, колонком, горностаем и светлым хорьком (Колонок ..., 1977). Во всех регионах вторжение американской норки оказало влияние на состояние европейской норки (Куньи в Беларуси, 1997; Матвеев, Ба-
кунин, 1994; Рожнов, 1992; Туманов, 1996; Тер-новский, Терновская, 1994; Maran, 2007).
На Южном Урале степень влияния американской норки на другие виды куньих остается невыясненной. Цель нашей работы — изучение современного распространения мелких куньих на горных реках и рассмотрение взаимоотношений между отдельными видами куньих.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Исследования проводили в горно-лесной зоне Челябинской обл. За период с 2005 по 2009 г. (включительно) обследовано 39 горных речек и ручьев в 7 районах и административных территориях Челябинской обл. (Нязепетровский, Миас-ский, Карабашский, Кусинский, Катав-Иванов-ский, Верхнеуральский, Златоустовский).
Все работы проводили в бесснежный период — с мая по ноябрь или декабрь включительно. Длина обследованных участков береговой линии речек и ручьев 1000—3000 м. Присутствие куньих определяли по следам и экскрементам. При обследовании водоемов регистрировали тип береговой линии, характер дна и береговой растительности, проводили сбор экскрементов куньих. Точки сбора фиксировали с помощью навигатора GPS. Всего собрано 1133 экскрементов (проб), из которых 1068 (94.2%) принадлежат американской норке, 63 (5.6%) — лесной кунице и 2 (0.2%) выдре.
Пробы промывали в специальных ситах, затем просушивали. Кормовые остатки идентифицировали по костям, чешуе, шерсти, коже и т.д. В качестве вспомогательного способа идентификации использовали контрольные пробы, полученные при скармливании различных видов жертв норкам, содержащимся на экспериментальной базе Ильменского заповедника. Идентификацию мелких млекопитающих в экскрементах норки проводили по фрагментам черепов и зубам. Мелкие млекопитающие были определены до рода только в 25% проб, в которых 52% составили серые полевки (Microtus), 25.8% — бурозубки (Sorex), 12.4% — рыжие полевки (Clethrionomys), 9.7% — мыши (Apodemus). Состав рациона лесной куницы и американской норки в табл. 1.
Для видовой идентификации экскрементов куньих использовали отличительные особенности их экскрементов, описанные Сидоровичем (1995): "экскременты куниц обычно несколько больше, чем норок — 7—10 см длиной и 1—1.5 см шириной. Во второй половине лета и осенью в экскрементах куницы содержатся растительные остатки, а также много различных ягод и семян". Кроме этого, была проведена видовая идентификация 32 образцов с помощью молекулярно-гене-тического анализа ДНК, выделенной из экскрементов (Рожнов и др., 2007; Gomez-Moliner et al., 2004). В полевых условиях образцы экскрементов фиксировали 96% этиловым спиртом. Выделение ДНК и последующий анализ проводили в кабинете методов молекулярной диагностики Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцо-ва (ИПЭЭ) РАН (Москва). Из 32 образцов, 9(21.1%) принадлежали лесной кунице (Martes martes), 21 (65.6%) — американской норке (Neovi-son vison) — и 2 (6.3%) — выдре (Lutra lutra). Сопоставление данных визуального определения с результатами молекулярно-генетического анализа показало, что ошибочно было определено 2 образца, т.е. ошибка визуального определения составила 6.3%.
Обследованные реки и ручьи по ширине русла можно разделить на группы: 1 — лесные ручьи с шириной русла не более 0.5 м, 2 — реки с шириной русла 0.5 м — 3 м; 3 — реки с шириной русла более 3 м (Куса, Сухокаменка, Уфа, Большая и Малая Тесьма, Ураим, Большой Куватал, Кы-штым, Урал, Куштумга, Юрюзань, Киалим, Кара-гайка, Тюлюк) (табл. 2).
Кроме этого, в течение четырех лет на территории Ильменского заповедника вели наблюдения на р. Б. Черемшанка, которая берет свое начало из родников Ильменского хребта на высоте около 500 м над ур. м. и впадает в оз. Ильменское. В верхнем течении это типичная горная река с шириной русла около 3 м, каменистым дном, низкими берегами, покрытыми хвойным с примесью березы и осины лесом и типичной лесной расти-
Таблица 1. Состав рациона лесной куницы и американской норки в бассейнах горных рек Южного Урала
Доля корма в рационе, %
Вид корма лесной куницы n = 54 американской норки n = 1047
Семена, ягоды 29.8 0
Моллюски 6.6 14.1
Мелкие млекопитающие 27.0 35.8
Рыба 5.4 12.7
Насекомые 22.8 22.7
Птицы 4.8 3.9
Лягушки 3.6 9.8
Змеи 0 1.0
Всего 100 100
Таблица 2. Количество экскрементов куницы, собранных в бассейне рек и ручьев в горно-лесной зоне (Челябинская обл.)
Группа рек и ручьев Общая длина маршрутов, км Общее колич. экскрементов, шт. Колич. экскрементов на 1 км маршрута, шт.
1 (n = 6) 4.9 32 4.9
2 (n = 19) 36.2 48 1.3
3(n = 14) 26.4 13 0.5
Всего 39 67.5 93 6.7
Примечание. Классификация рек и ручьев приведена в рубрике "Материал и методика". п — количество водоемов.
тельностью в травяном ярусе. В ее нижнем течении торфяное болото. Берега крутые, покрыты березовым лесом с примесью черемухи и ивы, в травянистом ярусе — камыш, осоки, лесное разнотравье. Участок берега длиной около 1 км в нижнем течении обследовали регулярно с мая по ноябрь каждые 14 — 20 дней.
На трех реках с шириной русла до 3 м (Талая, Атлян, ручей Белый) Миасского охотхозяйства в течение двух сезонов (2008 — 2009 гг.) с июня по ноябрь-декабрь проводили мониторинг размещения норки и живоотловы.
Для обследованных нами приречных местообитаний, где американская норка обитает постоянно, в то время как для куницы эти территории составляют лишь часть используемого ею пространства, была рассчитана ширина трофических ниш.
Многие исследователи (Туманов, Смелов, 1978; Куньи в Беларуси, 1997; Полежаев, 1998; Сокольский, 1998) для сравнения питания животных разных видов и выявления сезонных особенно-
стей рационов используют встречаемость — отношение числа остатков жертвы определенного вида к общему числу образцов. При этом за 100% принимается общее число всех остатков жертв, обнаруженных во всех пищевых пробах.
Ширину трофических ниш рассчитывали по встречаемости восьми групп жертв (насекомые, моллюски, рыбы, амфибии, рептилии, птицы, мелкие млекопитающие, растительные остатки), используя формулу Левинса (Levins, 1968):
lg B = -/Pi lgp,
гдер1 — доля 1-го компонента в общем спектре используемых видом ресурсов.
Для расчета перекрывания трофических ниш использована формула Пианки (Р1апка, 1973):
YP P
/ * IU± IK
0нк 0кн
I п п
£ X ^^^
где н и к — сравниваемые виды (норка и куница, соответственно); РНн и РКк — частоты встречаемости ресурса I в диетах видов н и к.
Приуроченность видов к определенному местообитанию оценивали с помощью критерия х2 (Песенко, 1982). Структуру рациона и перекрывание трофических ниш оценивали для приречных и приручьевых биотопов, в которых встречаются американская норка и лесная куница.
Оценку относительной численности (процент попадания в ловушки) грызунов проводили с помощью ежегодных учетов ловушко-линиями на территории Ильменского заповедника. Каждая линия состояла из 50 ловушек Геро, расположенных через 10 м. Учеты проводили дважды в год: весной (май) и осенью (сентябрь) в биотопах двух типов: "влажные" — долина р. Б. Черемшанка (среднее течение) и "сухие" — смешанные леса горных склонов. Длительность экспозиции каждой линии 4 с. Учеты численности грызунов на территории заповедника проводили в течение 25 лет (1984—2009 гг.). Мониторинг численности грызунов по берегам Б. Черемшанки и прилежащих лесных массивах осуществлялся в течение 13 лет (1996—2009 гг.) и на основании этих данных были рассчитаны средние многолетние величины численности грызунов (Летопись природы 1981— 2009 гг.; Киселева, 1989; 1990).
Гидрологические сведения по водности
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.