ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, < 12, с. 1411-1418
УДК 595.715
ТРОФИЧЕСКИЕ РИТМЫ У КОЛЛЕМБОЛ © 2004 г. Е. В. Варшав1, Н. М. Чернова2
Нижегородский государственный педагогический университет, Нижний Новгород 603005 2Московский педагогический государственный университет, Москва 129278
e-mail: mpnk@orc.ru Поступила в редакцию 13.01.2004 г.
Исследовали трофическую активность Protaphorura cancellata и Orthonychiurus stachianus методами прямого наблюдения в лабораторных культурах. Обнаружено, что в короткие межлиночные периоды происходит резкий подъем и быстрый спад пищевой деятельности ногохвосток. При удлинении сроков линьки эти циклы повторяются неоднократно. В период непрерывного питания задний отдел кишечника заполняется ритмически. Скорость выделения при температуре 20°C варьирует от 9 до 20 экскрементов за 1 ч в зависимости от характера пищи и индивидуальных особенностей ногохвостки.
Коллемболы, или ногохвостки, - одна из немногих групп воздуходышащих членистоногих, характеризующихся пожизненными линьками. При оптимальной температуре линьки совершаются через каждые несколько дней и связаны с полной потерей активности животных. Обновляются не только покровы тела, но и вся выстилка кишечника, в результате чего трофическая деятельность ногохвосток имеет вынужденно прерывистый характер. Ритмы линек изучены у ряда видов достаточно полно (Hale, 1965; Joosse, Velt-kamp, 1970; Sneider, 1971; Krool, Bauer, 1987 и др.), но особенности пищевой активности в межлиночные периоды специально не исследовались.
Наша работа посвящена изучению закономерностей трофического поведения коллембол методами прямого микроскопирования.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Основные наблюдения проведены над двумя видами ногохвосток - РгогарЫогига сапсв11ага и ОпЫопусЫитт згасЫапш (семейство ОпусЫи-пёае). Выбор этих видов с характерными признаками жизненной формы почвенных обитателей (редукция прыгательной вилки, бесцветные покровы) обусловлен тем, что эксперимент проводили с нанесением временной прижизненной метки. Методика индивидуального мечения, разработанная для коллембол впервые (Варшав, 1988), помогла следить одновременно за несколькими особями (рис. 1). Ногохвосток для эксперимента брали из лабораторных культур, в которых животные успешно размножались в течение всего года.
Первая серия экспериментов была посвящена исследованию изменения пищевой активности ногохвосток в межлиночные периоды. Наблюдения вели за 8 взрослыми особями Р. сапсвПага и
15 - О. згасЫапш, помещенными в две стеклянные камеры размером 25 х 20 мм на субстрат из смеси гипса с активированным углем (30 : 1). Кормом во время опыта служила питательная смесь, основанная на агар-агаре и включающая морковный порошок, овсяную муку и пивные дрожжи (БраИг, 1983). Мелкие порции этой смеси при помощи шприца раскладывали по кругу в центре камеры. Кормление, увлажнение, проветривание, чистку камеры осуществляли ежедневно после окончания наблюдений. Метки наносили через три дня после адаптации животных к местообитанию и возобновляли через несколько часов после каждой линьки, когда новый покров становился более плотным. Наблюдения начинали через сутки после первого мечения. Использовали МБС-9 с увеличением х8 или 16 при естественном или минимально достаточном искусственном освещении.
Наблюдения за Р. сапсвПага проводили на протяжении 15 ч/сут в течение 2 мин через каждые полчаса. Отмечали характер активности: ест, передвигается или неподвижна каждая из ногохвосток. Продолжительность опыта составила 36 дней. Всего было сделано 1077 наблюдений с общим временем 559 ч.
Рис. 1. Общий вид ногохвостки семейства Onychiu-ridae, с нанесенной меткой.
Таблица 1. Среднесуточная активность разных особей РгогарНвгига сапсе1Ша в течение наблюдаемых меж-линочных периодов (А-Г)
№ особи Межлиночный период Продолжительность межлиноч-ного периода, дни Время (%), потраченное на
питание передвижение покой
1 А 5 27 33 40
Б 7 24 27 49
В 14 29 20 51
Г 4 48 8 44
2 А 4 10 9 81
Б 4 28 18 54
В 17 13 3 84
3* А 4 36 17 47
Б 7 32 12 56
4* А 8 1 0 99
Б 8 8 4 88
В 5 41 12 47
5 А 5 23 19 58
Б 6 37 18 45
В 6 9 11 80
Г 5 33 8 59
6 А 7 23 15 62
Б 4 22 10 68
В 5 19 21 60
7 А 6 19 14 67
Б 6 23 13 64
В 5 12 9 79
Г 4 39 12 49
8* А 4 50 11 39
Б 7 0 4 96
Среднее 6.3 ± 3.1 24.2 ± 13.5 13.1 ± 7.5 62.6 ± 17.5
* Травмированные особи.
А-Г - последовательность межлиночных периодов.
В опыте с О. stachianus наблюдения вели по сходной схеме, но в течение 10 ч на протяжении 11 дней. Всего сделано 220 наблюдений с общим временем 117.5 ч. Процент времени, потраченного особями на питание, от общего времени наблюдений за день характеризовали как уровень суточной пищевой активности.
В следующей серии экспериментов изучали ритмику переработки пищи активно кормящимися коллемболами. Культуры Р. сапсе1Ша и О. sta-сЫапш, насчитывающие примерно по 100 особей,
содержали в стеклянных камерах размером 35 х х 40 мм на гипсово-угольном субстрате. Кормящихся животных наблюдали через покровное стекло. Выбирали 2-3 особи, поглощающие корм рядом друг с другом и умещающиеся в поле зрения бинокуляра при увеличении х16. Наблюдения вели в течение 40 мин, отмечая 7-10 дефекаций, после чего выбирали новых ногохвосток. Отсчет времени начинали с момента дефекации или поступления порции содержимого в заднюю кишку, что было отчетливо видно сквозь светлые покровы животных. Фиксировали промежутки времени, через которые выделялись экскременты, время нахождения порции содержимого кишечника в его заднем отделе, время "пустой" задней кишки -от момента выделения экскремента до момента поступления новой порции в этот отдел. Длину тела ногохвосток и их экскрементов измеряли окулярной линейкой. Использовали 5 видов корма: 1) водоросли Р1еигососсш с коры осины, 2) фрагменты плодового тела опенка осеннего (АгшШапеЫа шеЫеа), после размачивания высушенного гриба, 3) фрагменты опавших и перезимовавших листьев ольхи серой (А1пш тсапа), предварительно выдержанные в течение 2-3 сут во влажной камере, 4) фрагменты свежеумерщв-ленного дождевого червя, 5) искусственную питательную среду, используемую для содержания культур ногохвосток. Для лучшей наглядности ее подкрашивали в красный цвет конго-ротом.
Пищевую активность ногохвосток исследовали в течение нескольких дней поочередно на каждом корме. Предварительно камеру тщательно чистили микроскребком для удаления экскрементов и остатков старого корма. Новый корм раскладывали на субстрат небольшими порциями, по 3-4, камеру покрывали стеклом, а на период между наблюдениями - светоизолирующим колпачком. Просмотр начинали через 60-90 мин после обнаружения кормящихся особей. Все опыты проводили при комнатной температуре, в среднем 21°С (от 19 до 22°С).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Эксперимент показал, что больше половины времени наблюдений (от 55 до 89%) ногохвостки находились в неактивном состоянии. Наибольшая часть этого времени приходилась на линьку. За 36 дней наблюдений за Р. сапсе1Ша разные особи линяли от 2 до 4 раз, у О. stachianus за 11 дней - было по 2 линьки. В дни смены покровов все ногохвостки были неактивными, поэтому мы сравнивали поведение животных в межлиноч-ные периоды без учета этого времени.
В опытах с Р. сапсе1Ша среднесуточный уровень пищевой активности у каждой особи в разные межлиночные периоды был неодинаков, различаясь иногда в несколько раз (табл. 1). Продол-
жительность межлиночных периодов также варьировала от 4 до 17 дней, не считая дней линек.
В течение каждого межлиночного периода суточная пищевая активность изменялась достаточно закономерно. Она быстро повышалась, достигая максимума обычно на 2-й или 3-й день после линьки, после чего резко спадала. У отдельных особей максимум трофической деятельности приходился на более поздние сроки. Конкретные значения этого показателя у всех особей в разные межлиночные периоды сильно различались, составляя от 10 до 100%, т.е. ногохвосток заставали кормящимися в день наибольшей пищевой активности или в течение всех 30 наблюдений, или лишь в одном из 10 случаев.
Кривые, отражающие изменения уровня пищевой активности ногохвосток за межлиночные периоды (рис. 2), похожи на проекции пирамид, в связи с чем мы назвали их "пирамидами пищевой активности" ногохвосток. В наших экспериментах в 14 из 25 случаев эти пирамиды были одновершинными, острыми или усеченными. В четырех случаях между линьками отмечено по 2-3 пика пищевой активности. Они приходились на удлиненные (7-17 дней) межлиночные периоды. Средняя продолжительность времени между линьками по группе Р. сапсв1Ша составила 6.3 дня. Однако, в некоторых случаях, как у особей № 1 и № 2, наблюдали увеличение его до 14 и 17 дней (табл. 1), но общий ритм питания, характерный для более коротких межлиночных циклов, сохранялся. Отмечены дни с очень низкой пищевой активностью или вообще прекращением питания, хотя линьки не происходили. Такие дни разграничивают периоды активной пищевой деятельности. В результате в один межлиночный период укладываются 2-3 пищевых цикла. Такие сложные пирамиды могут иметь одно общее основание или быть разделенными. Промежутки между трофическими циклами составляют от 1 до 2-6 дней, как у особей № 2 и 3.
К питанию Р. сапсв1Ша приступали примерно через сутки после линьки и переставали питаться также за день до очередной смены покровов. В некоторых случаях трофическая деятельность прекращалась за два дня, но в первый из них кол-лемболы демонстрировали двигательную активность, вероятно, связанную с поиском места линьки. Число дней, в которые Р. сапсвИсЛа проявляли хотя бы минимальную пищевую активность, составило в среднем 52% от общей протяженности опыта. Для отдельных особей этот показатель варьировал от 39 до 64%. Если не учитывать дни линек, то коллемболы заняты в той или иной степени трофической деятельностью около двух третей времени активного периода. Индивидуальные отличия особей проявляются в уровнях среднесуточной и максимальной суточной пище-
40 20
н 40
20 0
к
о и
ч
ю се
к
£
о &
£ 20
о &
ю О
40
0
40
20 0
10 15 20 25 30 35 Сутки
Ша
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.