УДК 631.467.468
ТРОФИЧЕСКИЕ ЦЕПИ В ПОЧВЕ
© 2013 г. А. А. Гончаров, А. В. Тиунов
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский просп., 33 e-mail: a_tiunov@mail.ru Поступила в редакцию 05.03.2013 г.
Исследование функциональной роли почвенных животных чрезвычайно затруднено тесной связанностью трофических и иных типов биотических взаимодействий в почвенном ярусе, огромным разнообразием видов и значительной пластичностью пищевого поведения очень многих представителей почвенной биоты. Для корректной оценки роли почвенных животных в поддержании углеродного баланса почвы необходимо составить правильное представление об относительной важности основных потоков поступления вещества и энергии в почвенные трофические сети. По литературным и собственным данным рассмотрены особенности первых звеньев детритных пищевых цепей, механизмы освоения почвенными сапрофагами стабилизированного органического вещества минеральных горизонтов почвы, а также легкодоступного углерода, поставляемого в почву корнями высших растений. Обсуждается также значение хищных беспозвоночных в регуляции динамики деструкции растительного опада и их роль в интеграции локальных трофических сетей соседствующих биотопов.
Концепция пищевых сетей - один из краеугольных камней современной функциональной экологии (Pimm, 1982; Begon et al., 1996). Мощность детритного потока энергии в наземных экосистемах на порядок превосходит мощность потока углерода, проходящего через пастбищные пищевые цепи (Shurin et al., 2006). Несмотря на это, исследования трофической структуры сообществ почвенных редуцентов составляют лишь около одной десятой всех публикаций о структуре пищевых сетей в наземных экосистемах (по данным Web of Science за 2002-2011 гг.). Весьма малая представленность исследований сообществ почвенных беспозвоночных в общем пуле специальной литературы связана не только с существенно меньшей изученностью детрит-ного блока экосистем и биологии почвенных организмов, но и с низкой востребованностью подобных исследований. Интерес к исследованию структуры и динамики трофических сетей поддерживается непосредственной связью с практикой. В потребляемой человеком продукции наземных, но особенно морских и пресноводных экосистем, значительную долю составляют кон-сументы, часто консументы высоких трофических уровней. В случае почвенных сообществ, по словам М.С. Гилярова (1973), "...важно не столько получить цифровые характеристики "потока энергии" через организмы..., сколько понять и количественно оценить общие резуль-
таты их деятельности и ее влияние на общую продуктивность биоценоза в целом".
Конечно, почвенные и наземные сообщества не изолированы; детритные и пастбищные пищевые цепи плотно переплетены. Во всех экосистемах консументы высших трофических уровней получают какую-то (иногда очень значительную) долю энергии из детритных пищевых сетей (Moore et al., 2004). Во многих случаях "подземная субсидия" поддерживает высокую численность наземных позвоночных и беспозвоночных хищников-генералистов, что обеспечивает эффективный контроль фитофагов и последующее воздействие на продуктивность растительного сообщества (Polis et al., 1997; Halaj, Wise, 2002). Это только один из многочисленных механизмов связи и взаимной регуляции подземного и наземного блоков экосистем (Scheu, 2001; Wardle et al., 2004; Putten et al., 2009).
Представляется очевидным, что адекватная оценка общего результата деятельности комплекса почвенных животных на продуктивность и иные функциональные характеристики экосистем в рамках одного только трофического подхода невозможна. Это связано прежде всего с тем, что в почвенной системе категории "пища" и "среда обитания" очень тесно связаны. Для очень многих животных, прежде всего типичных сапрофагов, разделить трофические и иные типы биоцено-
тических связей практически невозможно (Беклемишев, 1951; Гиляров, 1968, 1973). Примером может служить заселение лесных почв Северной Америки голарктическими видами дождевых червей, которое сопровождается уничтожением мощного многолетнего слоя опада (Bohlen et al., 2004; Frelich et al., 2006). Еще предстоит оценить долговременные последствия инвазии, но уже понятно, что изменения состава растений и животных, и особенно процессов развития почвенного покрова, могут значительно изменить облик существующих сообществ, конечно при условии, что популяции инвазивных червей действительно закрепятся на этих территориях (Migge-Kleian et al., 2006; Hendrix et al., 2008). Непосредственную причину таких катастрофических изменений, в зависимости от точки зрения исследователя, можно трактовать и как поедание червями опа-да (прямая трофическая связь), и как результат "инженерной" активности этих животных (Тиунов, 2008).
По своему прямому вкладу в формирование общего потока энергии (=углерода) через весь комплекс почвенных организмов беспозвоночные животные уступают микроорганизмам примерно на порядок (Persson, Lohm, 1977; Petersen, Luxton, 1982). Участие животных в минерализации других биогенных элементов, прежде всего азота, может быть существенно больше (Hunt et al., 1987; Berg et al., 2001), особенно если принимать во внимание быстрые циклы биогенных элементов в ризосфере растений (Bonkowski et al., 2009). Принято считать, что деятельность почвенных животных оказывает сильное влияние на микробную активность (Ghilarov, 1963; Visser, 1985). Однако гиперразнообразие почвенных животных и микробов, сочетание водных, полуводных и типично наземных форм и общее количественное преобладание микроскопических организмов (Гиляров, 1944) определяет невероятное разнообразие способов этого влияния. Кроме того, свойства почвы как среды обитания определяют малую подвижность многих ее обитателей и высокую пространственную гетерогенность структуры почвенных пищевых сетей (Hassall et al., 2006; Покаржевский и др., 2007). В силу этого конкретные механизмы влияния почвенных животных на процессы минерализации органического вещества и на продуктивность растений часто остаются гипотетическими (Wardle, 2002).
Более того, исследования последних лет продемонстрировали существенные лакуны в понимании механизмов освоения почвенным сообществом разных пулов органического вещества почвы.
Растительные остатки составляют основной энергетический ресурс для почвенных сообществ, однако значительная доля углерода поступает в детритные пищевые сети через живые корни растений в виде корневых выделений и/или через микоризу, а также из стабилизированного органического вещества почвы. Невозможно составить правильное представление о функционировании детритного блока экосистемы без количественной оценки мощности или хотя бы относительной важности этих потоков энергии для популяций почвенных сапрофагов и микробофагов. Ниже мы кратко рассматриваем эти вопросы, иллюстрируя литературный обзор данными собственных экспериментов.
Существенную долю почвенного населения составляют в той или иной степени специализированные фитофаги. Насекомые, повреждающие корни культурных растений, стали одним из первых объектов систематических почвенно-зоо-логических исследований (Гиляров, 1937, 1939). Однако в данной работе основное внимание будет уделено рассмотрению детритных (sensu lato) пищевых цепей.
ПУТИ ПОСТУПЛЕНИЯ ЭНЕРГИИ
В ПОЧВЕННЫЕ ПИЩЕВЫЕ СЕТИ
Основная часть продукции наземных растений поступает в почву в виде отмерших листьев, корней и древесины. Это определяет общее доминирование в почве детритных пищевых сетей (Petersen, Luxton, 1982). Однако отмершие растительные ткани далеко не единственный энергетический ресурс, поддерживающий почвенные сообщества. В самом общем виде можно выделить три основных источника поступления энергии (углерода) в детритные (sensu lato) пищевые сети:
1. Углерод мертвого органического вещества, поступающий в почву с опадом (наземным и подземным) высших растений. Большая часть этого углерода потребляется сапротрофной микрофлорой, которая в свою очередь поедается почвенными животными (сапро- и микробофагами).
2. Углерод стабилизированного органического вещества почвы. Этот углерод формирует самый большой пул органического углерода в наземных экосистемах; его освоение почвенными животными обеспечивается тесным взаимодействием с сапротрофными микроорганизмами (Lavelle, Gilot, 1994).
3. Подвижный и относительно легкодоступный углерод, поступающий в почву через корневую
систему растений в виде корневых выделений и/ или через микоризу (Ostle et al., 2007; Pollierer et al., 2007).
Помимо этих доминирующих по мощности потоков, в энергетике почвенных сообществ некоторую роль может играть аллохтонное органическое вещество, привносимое в разнообразных формах из соседних, в частности водных, экосистем, а также из других ярусов экосистемы (пыль, пыльца и споры, медвяная роса и т.п.) (Ballinger, Lake, 2006; Gratton et al., 2008; Wardle et al., 2010). Определенную роль в энергетике почвенных животных может также играть углерод, фиксируемый наземными водорослями и лишайниками (Штина, 1985; Lukesova, Frouz, 2007; Maraun et al., 2011).
ДЕТРИТНЫЕ ПИЩЕВЫЕ ЦЕПИ
Основой энергетики собственно детритных пищевых сетей в почве является, по определению, мертвое органическое вещество, поступающее в почву разными путями, но прежде всего в виде отмерших частей или целых растений. В состав этого "детрита" входит чрезвычайно разнообразный набор фракций и компонентов, от подвижных и легкодоступных сахаров и аминокислот до таких устойчивых соединений, как лигнин. Более того, очень часто непосредственным объектом питания почвенных сапрофагов (sensu lato) выступают не отмершие растительные ткани, а сапротроф-ные микроорганизмы - первичные деструкторы. Большинство опубликованных моделей трофических сетей в почве подразумевает, что основой питания почвенных животных служат именно микроорганизмы (Wardle, 2002; Pokarzhevskii et al., 2003), хотя разделение микробофагии и сап-рофагии у почвенных животных затруднительно (Ghilarov, 1963).
Классическая теория пищевых сетей базируется преимущественно на наблюдениях и экспериментах, выполненных в во
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.