научная статья по теме ТРОФИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ В СООБЩЕСТВЕ МОРСКОГО ДВУСТВОРЧАТОГО МОЛЛЮСКА И ПОЛИХЕТЫ-СВЕРЛИЛЬЩИКА Геофизика

Текст научной статьи на тему «ТРОФИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ В СООБЩЕСТВЕ МОРСКОГО ДВУСТВОРЧАТОГО МОЛЛЮСКА И ПОЛИХЕТЫ-СВЕРЛИЛЬЩИКА»

ОКЕАНОЛОГИЯ, 2008, том 48, № 6, с. 889-894

МОРСКАЯ БИОЛОГИЯ

УДК 577.4:594.11(265.54)

ТРОФИЧЕСКИЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ В СООБЩЕСТВЕ МОРСКОГО ДВУСТВОРЧАТОГО МОЛЛЮСКА И ПОЛИХЕТЫ-СВЕРЛИЛЬЩИКА

© 2008 г. Ä. В. Силина, Н. В. Жукова

Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, Владивосток

e-mail: nzhukova35@list.ru Поступила в редакцию 10.09.2007 г.; после доработки 04.02.2008 г.

В работе исследовано сообщество приморского гребешка Mizuhopecten yessoensis с его доминантным эн-добионтом, сверлящим раковину гребешка, многощетинковым червем (полихетой) Polydora brevipalpa. Установлено, что основу пищи гребешка составляют диатомовые водоросли, в меньшей степени - фла-гелляты и мелкие беспозвоночные. Исследованный вид полихет усваивает главным образом диатомовые водоросли и, в заметной степени, бактерии. Таким образом, элементы сообщества вступают в конкурентные пищевые отношения. В процессе питания гребешок выделяет с псевдофекалиями детрит, повышая концентрацию пищи, пригодной для полихеты. При передвижении и фильтрации, гребешок увеличивает поток воды в окружении полихеты, чем также создает благоприятные условия для ее питания. В то же время выявлены отрицательные связи между степенью заселения раковины гребешка полихетами и объемом его внутренней полости, что указывает на уменьшение потенциалов для фильтрации воды и, соответственно, для добычи пищи моллюском-хозяином. С увеличением полихетной биоэрозии уменьшаются линейные и весовые параметры гребешка, а также темпы его роста.

Моллюски, особенно брюхоногие и двустворчатые, широко представлены в Мировом океане [8]. В шельфовой зоне моря двустворчатые моллюски-сестонофаги часто доминируют в бентосе, как по численности, так и по биомассе [5]. Обычно их раковины служат субстратом для бентосных организмов. Поверхность раковин заселяется эпизоо- и эпифи-тобентосными организмами, а в раковины всверли-ваются эндолитические организмы, причем численность их может доходить до нескольких сотен экземпляров [20]. Данных о функционировании, в том числе и взаимовлиянии видов в сообществах морских моллюсков с их эпи- и эндофауной мало, ряд полученных результатов противоречив. Например, некоторые авторы считают, что присутствие животных-сверлильщиков не воздействует на моллюска [11], другие располагают результатами, что эндо-литики отрицательно воздействуют на их субстрат-хозяина [17, 25].

Все животные такого сообщества вступают в различные взаимоотношения. Среди межвидовых отношений определяющими считаются трофические связи [7, 6]. В настоящее время трофические взаимодействия, в сообществах такого типа изучены мало. Обычно исследуются только прямые трофические взаимоотношения, когда один вид питается другим видом или его мертвыми остатками, или продуктами его жизнедеятельности. Кроме прямых связей между видами могут возникать и косвенные, когда два вида конкурируют из-за объекта питания, а также один из партнеров способствует или препятствует снабжению кормом другого вида [6, 7].

Доминантными эндобионтами раковины широко распространенного, промыслового и культивируемого на Дальнем Востоке России и в других странах приморского гребешка Mizuhopecten yessoensis являются сверлящие полихеты семейства 8рютбае [3, 22]. Среди полихет симбионтов приморского гребешка наиболее часто встречается полихета Polydo-т brevipalpa, являющаяся эпиойком по отношению к приморскому гребешку, т.е. обитающая только на данном виде моллюсков [20]. В заливе Петра Великого Японского моря этот вид полихет является причиной 95-100% случаев биоэродирования раковины гребешка [3].

Обычно информацию о питании животных получают с помощью визуального микроскопического анализа содержимого желудков животных. При таком подходе многие компоненты пищевого комка невозможно идентифицировать. В последнее время для детального изучения трофических взаимодействий между организмами и исследования пищевых цепей широко используется метод биохимических маркеров - жирных кислот, который позволяет ответить на вопрос, что именно было усвоено животным [13, 21]. Этот метод основан на том, что животные обладают ограниченными способностями к синтезу жирных кислот и значительную их часть получают из пищи. По составу жирных кислот многие микроорганизмы различаются между собой, а также значительно отличаются от растений и животных, поэтому состав пищи отражается на составе жирных кислот животных.

Цель данной работы - определить характер трофических взаимосвязей в сообществе приморского

гребешка-хозяина и его симбионта полихеты Р. Ътеу1ра1ра. Для этого с помощью анализа жирных кислот как биомаркеров установить главные источники пищи этих животных. Кроме того, определить воздействие полихеты на хозяина-моллюска путем сравнения его морфометрических параметров и темпов его роста при разной степени поражения раковины этим сверлильщиком.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКИ

Приморский гребешок (50 экземпляров) с сим-биотическими полихетами собирали водолазы с использованием акваланга с заиленного песка с глубины около 15 м в западной части залива Петра Великого Японского моря на акватории Дальневосточного морского биосферного государственного природного заповедника.

Для определения источников пищи животных анализировали жирные кислоты общих липидов пищеварительной железы гребешка и полихеты, взятой целиком. Липиды экстрагировали смесью хлороформ-метанол в соотношении 1 : 2 по объему [9]. Метиловые эфиры жирных кислот получали этери-фикацией липидов [10], очищали тонкослойной хроматографией в бензоле. Анализ эфиров жирных кислот выполняли на хроматографе Shimadzu GC-17A с пламенно-ионизационным детектором, используя капиллярную кварцевую колонку (30 м х х 0.25 мм) с привитой полярной фазой Supelcowax, температура 210°С, газ-носитель - гелий. Жирные кислоты идентифицировали по относительным временам удерживания и значениям "углеродных чисел".

Обозначение жирных кислот - число атомов углерода в кислоте : число двойных связей, п - положение крайней двойной связи, ближайшей к метильно-му концу; другие двойные связи отделены друг от друга метиленовыми группами.

Возраст и индивидуальный рост каждого гребешка-хозяина были установлены по микроскульптуре его раковины [2, 23]. Этот метод использует особенность приморского гребешка в разные сезоны образовывать различающиеся по виду и ширине микрокольца на его раковине. По количеству участков, образованных в летнее время года определяли индивидуальный возраст гребешка. Путем измерений расстояний от вершины раковины до концентрических участков раковины, сформированных в разные сезоны, ретроспективно устанавливали изменения высоты раковины гребешка по мере его роста. Также для каждого гребешка определяли сырую общую массу, массу мускула и массу мягких тканей на весах Shimadzu BL-6205.

Для каждого гребешка площадь его створки, которая была занята эндолитическими полихетами (со следами сверления раковины на ее внешней поверхности) темного коричневого или черного цвета, бы-

ла определена в проходящем свете с внутренней стороны створки, используя прозрачную палетку с 1 х 1 мм сеткой. Степень биоэрозии створки была рассчитана как пропорция (в %) этой площади ко всей площади створки. Степень биоэрозии у каждого гребешка была определена для верхней створки, так как нижняя створка обычно мало эродирована.

Внутренний объем гребешка определяли путем измерения объема воды, которая помещается между створками гребешка. Для этого щель между плотно сомкнутыми створками закупоривали пластичным материалом, оставляя открытым отверстие у ушка гребешка. Воду заливали во внутреннюю полость до краев отверстия. Затем воду выливали в емкость и взвешивали на весах Shimad-zu BL-6205. Измерение проводили троекратно для каждой особи гребешка. Толщину верхней створки гребешка измеряли у ее края в межреберном промежутке, край створки заходил в ножки штангенциркуля на 1 см. Измерения проводили троекратно: по центральному радиальному разрезу створки и по прилегающим к нему соседним межреберным участкам створки.

Для выявления зависимости высоты раковины, массы мягких тканей, толщины створки и объема внутренней полости гребешка от степени полихет-ной биоэрозии его раковины рассчитывали уравнения линейной регрессии. Статистическую значимость таких уравнений определяли с помощью дисперсионного анализа. Сравнение параметров одновозрастных гребешков с разной степенью заселения их верхних створок полихетами проводили с помощью двустороннего ¿-теста. Поскольку заселение раковины гребешка изменяется с его возрастом, сравнение морфометрических параметров и роста при различной степени биоэрозии производили для особей одного и того же возраста. Так как в выборке гребешка в исследованном районе наиболее многочисленным, достаточно репрезентативным, был возрастной класс 6 лет, то эти показатели определяли для особей этого возраста.

РЕЗУЛЬТАТЫ

В липидах исследованных видов было идентифицировано около 50 жирных кислот. Среди них главную долю составляли 14 : 0,16 : 0, 16 : 1п-7, 20 : 5п-3 и 22 : 6п-3 (Таблица). Состав жирных кислот обоих видов имел ряд сходных особенностей. К ним можно отнести доминирование 20 : 5п-3, соотношение 16 : 1п-7 к 16 : 0 близкое к единице, довольно высокие концентрации 14 : 0 и С16 полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК). В тоже время выявлены и значимые различия. Так, жирнокислотный состав гребешка характеризовался более высоким содержанием 22 : 6п-3 и 18 : 1п-9, чем состав полихеты. По содержанию этих компонентов определены статистически значимые отличия между видами (Р < 0.01). По сравнению с гребешком, полихета зна-

чительно богаче разветвленными и нечетными жирными кислотами, а также кислотой 18 : 0 (Р < 0.05).

С помощью дисперсионного анализа было выявлено, что с повышением степени поражения верхней створки гребешка полихетами статистически значимо увеличивается ее толщина ^ = 1, N = 48, F = 25.5, Р < 0.001) (рис. 1). В противоположность этому результату выявлены значимые отрицательные связи между степенью полихет-ной биоэрозии раковины гребешка и объемом его внутренней полости (дисперсионный анализ, df = 1, N = 48, F =

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком