УДК 57+92
ЦЕНОГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ В СИСТЕМЕ ЭКОМОРФ
Зелеев Равиль Муфазалович
Казанский государственный университет Ул. Кремлевская, 18, г. Казань, 420008, Россия lubreadings@gmail. com
Дается обзор подходов для построения системы экоморф и анализ положенных в их основу критериев. Рассматриваются аспекты, имеющие индикационное значение. Предлагается новая трактовка понятия «биосистема» и процесса ценогенеза как варианта становления биосистем.
Ключевые слова: биологические системы, жизненные формы, экоморфы, ценогенез.
Ценогенез - формирование сообщества в ходе взаимодействия популяций совместно обитающих организмов - фактор, определяющий их разнообразие и обилие. Система экоморф -удобный инструмент свертывания, «архивирования» информации о живых системах, поскольку число экоморф существенно меньше, чем возможное видовое разнообразие [1]. В предшествующих публикациях [2-10] даны представления о системе экоморф (жизненных форм) организмов, и о параметрах, которые могут быть положены в ее основу. Ранее (на основе использования идеи модульности, как принципа организации живых систем) нами была рассмотрена роль репродуктивного модуля в системе экоморф [10]. Показано, что он обеспечивает связи экоморф в онтогенезе, а через него - в филогенезе, включая также переходы в структурно-размерных рангах, причем размножение элементов превращается в рост биосистемы (что приводит к формированию многоклеточности и онтогенеза). Сам факт активности репродуктивного модуля говорит о благоприятности внешних условий для данного организма. Таким образом, активность этого модуля определяется ценотическими отношениями. Поэтому в системе экоморф - именно пространственная и временная структурированность Среды - должна быть системообразующим признаком, задающим варианты ее освоения организмами в сочетании с их наличными метаболическими возможностями.
При всей очевидности связи между принципами построения системы экоморф и ценоти-ческими отношениями, данная тема представляется настолько сложной и многогранной, что в рамках одной статьи можно лишь наметить предполагаемые пути ее разработки. Вынужденно приходится прибегать к заведомому огрублению представлений, чтобы, уменьшив число переменных, попытаться увидеть основные закономерности. Имеющиеся сегодня подходы к рассмотрению ценотических аспектов экоморф, как правило, носят эмпирический характер [11, 12], попытки их осмысления, в том числе в терминах экоморфологии - увы, редки. В одной из таких работ [13] в дополнение к разработанной Ю.Г. Алеевым [1] концепции экоморфы, вводится понятие «ценоэкоморфа» (ЦЭМ), «под которой понимается совокупность адаптаций ор-ганизменного и надорганизменного уровней, рассматриваемая в системе биоценотических отношений. ЦЭМ включает адаптации собственно морфологические, фабрические и конгрегаци-онные». Очевидная нечеткость приведенного определения вызывает необходимость анализа использованных характеристик. В этой связи уместно вспомнить известную фразу В.Н. Беклемишева: «Каждый организм, орган, ткань могут и должны быть изучены, по меньшей мере, с четырех различных точек зрения: конструктивно-морфологической, физиологической, экологической и исторической» [14]. Предполагая применимость такого подхода и к надорганизмен-ным биосистемам, указанные четыре параметра можно редуцировать до трех: экологические характеристики становятся либо конструктивными, либо функциональными, отличаясь от первых двух «точек зрения» лишь в размерном отношении. Взаимно несводимы лишь три параметра: пространственный (конструктивно-морфологический), функциональный (физиологический и экологический), и временнуй (исторический). Они соответствуют трем «аспектам упорядоченности биологических объектов»: пространственному (структурному), временнуму (он-то- и филогенетическому) и функциональному [15], причем последний - может быть сведен к взаимодействию двух первых. В другой работе В.Н. Беклемишева [16], приводится разделение
ценотических отношений на трофические (по питанию), топические (по местообитанию), фо-рические (по переносу, например, взаимодействия между растением и его опылителем) и фаб-рические (по материалу для сооружений). Взаимодействия каждого типа разделяются на прямые (непосредственное использование одного вида или его метаболита другим) и косвенные (воздействие третьего вида на отношения двух других, связанных прямой связью, например, через влияние на численность одного из них или его доступность для другого). С точки зрения организации сообществ Жерихин В.В. [17] считает необходимым дополнительно различать внутри каждого типа также специализированные и оппортунистические взаимодействия. В названных типах ценотических отношений также можно заметить упомянутые ранее три типа: топические и фабрические - пространственны, трофические и форические - функциональны. Прямые и косвенные - отражение структурных (пространственных) аспектов, а специализированные-оппортунистические - отражение временных аспектов. Таким образом, и внутри- и на-дорганизменные аспекты упорядоченности биологических объектов могут быть отражены в одинаковых категориях. Поэтому, утвердившееся в биологии представление о трех несводимых друг другу уровнях организации живых систем - организм, популяция, экосистема [18, 19, 20] -должно быть пересмотрено. Любой многоклеточный организм - это популяция генетически сходных элементов - клеток, и их производных. Отличие лишь в масштабах объектов и степени интегрированности отдельных элементов в составе целого. Существуют примеры и детерминированных связей организмов в популяциях [21, 22], и относительной автономности отдельных частей организмов [23], а также непрерывные переходы от нерегулярных - до жестко детерминированных связей со специализацией отдельных структурных блоков [24]. Ось «организм -популяция» представляет собой рефрен [25, 26, 27], в котором, по определению, возможны переходы в обоих направлениях. Важно, что переходы происходят на основе воспроизводства идентичных элементов исходной структуры. Этот вариант перехода, независимо от конкретного механизма, удобно назвать «митотическим», основываясь на аналогии с известным клеточным процессом.
С другой стороны, организмы содержат большое число генетически разных, но функционально единых компонентов, и образуют рефрен, который по той же аналогии, можно назвать «мейотическим». Единая «мейотическая» природа взаимодействия элементов в симбионтном организме (организменный уровень) и в трофических связях ценоза (экосистемный уровень) очевидна. В пределах этого рефрена также возможен рост интеграции элементов, что иллюстрируется, например, в логике симбиогенетической гипотезы происхождения эвкариотности [28]. Без необходимого уровня интеграции, взаимодействие разнородных элементов порождает биоценоз - более «континуальный» вариант системы. Конкретный выбор пути усложнения живой системы («митотический», или «мейотический»), по-видимому, определяется условиями среды. По Тахтаджяну [29], «митотический» и «мейотический» пути обозначаются, соответственно, как гомо- и гетерогенные типы систем, а смешанные являются комбинацией двух первых.
Организм принципиально сходен и с экосистемой - динамическим сочетанием живых и неживых (косных и биокосных) элементов в едином биогенном круговороте (БиК), аналогом которого в организме является его метаболизм. Различия сопоставимы с таковыми между организмом и популяцией - это размерные масштабы и уровень интеграции элементов. Таким образом, популяции и экосистемы, связаны с организмами - непрерывными рефренными переходами. Крайние звенья этих переходов представляют собой результаты изменений числа элементарных организмов, соответственно, по «митотическому» и «мейотическому» пути. Это приводит в обоих случаях к формированию систем, интегрированных значительно слабее организмов. При определенных изменениях среды, с ростом интеграции элементов, в обоих случаях эти системы приобретают признаки целостного организма. Все природные системы, в которых именно биологические процессы (но не химические, социальные, или иные) определяют их специфику, назовем биосистемами. К их числу относятся как организмы в привычном смысле, так и надорганизменные системы: биогеоценозы и Биосфера в целом. Вряд ли уместно называть биосистемой орган (например, сердце или печень), или отдельную ткань многоклеточного организма - структуру, производную от целого и не имеющую свободноживущих аналогов. Здесь может идти речь лишь о подсистеме.
Разнообразие биосистем может быть отражено в пространстве координат, где одна из осей - «митотический» путь усложнения биосистем, другая - «мейотический» путь, а третья -уровень сложности биосистемы. Размерность первой оси - количество идентичных элементов, составляющих биосистему. По мере движения вдоль данной оси происходит рост численности «популяции» указанных элементов, которые в ходе взаимодействия приобретают существенные различия в силу свойств размножения [30], величина которых является размерностью второй оси. На ней же отражаются изменения в биосистеме в связи с включением в ее состав чужеродных компонентов. Таким образом, в плоскости, образуемой двумя первыми измерениями отражается некоторый ареал, характеризующий формируемую гетерогенную биосистему. По мере совершенствования интеграции ее элементов, она может преобразоваться в систему более высокого ранга, например, сообщество прокариотных элементов в ходе симбиогенеза порождает эвкариотную клетку. Такое преобразование в этом пространстве координат изображается переходом на один шаг по третьей, вертикальной оси, обозначающей уровни сложности биосистем, к начальной точке отсчета первых двух осей. Далее процесс усложнения происходит аналогично ранее представленному путем движения по «митотической» и «мейотической» осям, с тем отличием, что ареал, характеризующий формирующуюся биосистему, становится трехмерным, поскольку биосистема способна в ходе движения по «мейотической» оси приобретать компоненты и нижележащих уровней. Следовательно, уровень ценоза может быть изображен как результат не доведенного до
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.