БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2007, № 4, с. 34-40
ВЫСШАЯ ВОДНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
УДК 581.55(47)
ЦЕНОТИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ГИДРОФИЛЬНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ОЗЕР ВАЛДАЙСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ
© 2007 г. И. Ю. Ершов, А. И. Кузьмичев
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузскийр-н, e-mail:ershov@ibiw.yaroslavl.ru
Поступила в редакцию 25.10.2006 г.
Проанализирована структура гидрофильной растительности озер Валдайской возвышенности, представленная классами Lemnetea R. Tx. 1955, Potametea Klika in Klika et Novak 1941, Phragmitetea R. Tx. et Preising 1942, Littorelletea uniflora Br.-Bl. et Tx. 1943, Charetea Fukarek 1961. Подробно охарактеризованы экология и фитоценология сообществ гидрофитов, относящихся к этим классам.
ВВЕДЕНИЕ
Валдайская возвышенность расположена на северо-западной части Русской равнины. Представляет сильно расчлененный массив с высотами 200300 м над ур. м. Здесь берут начало реки Волга, Западная Двина, Днепр. Основные черты рельефа связаны с аккумулятивной деятельностью ледников в эпоху Валдайского оледенения. На территории расположено >300 озер ледникового и карстового происхождения. Крупные озера - Селигер (212 км2), Велье (80 км2), Валдайское (20 км2), Шлино (32 км2) и Пирос (30 км2). Много небольших озер площадью до 5 км2. Большинство относится к мезотрофному или мезоэвтрофному типам. Согласно ботанико-географическому районированию, территория относится к Валдайско-Онежской подпровинции Северо-Европейской провинции Таежной области [3]. Ю.Д. Цинзерлинг [4] выделял ее в особый Валдайский район, отличающийся пестротой растительного покрова из-за сложной расчлененности рельефа и сочетания таежных и неморальных элементов.
Ценотическая дифференциация растительности любой территории или ее отдельного экологического типа выражается через систему синтак-сонов разного ранга. Наименьшая единица - ассоциация. Она представляет обобщенный образ конкретных растительных сообществ, однородных по основным показателям. В трактовке Барк-мана [5] ассоциация представляет наименьшую абстрактную единицу растительности.
Цель работы - изучение ценотической дифференциации гидрофильной растительности озер Валдайской возвышенности.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Материал собран по методике, изложенной в руководстве "Полевая геоботаника" [2]. В 19941995 и 2003-2004 гг. исследовано >60 озер, выполнено 360 геоботанических описаний. Раститель-
ность проанализирована в понятиях и терминах франко-швейцарской школы Браун-Бланке, отличительная черта которой - использование флористических критериев при выделении синтаксонов.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Гидрофильная растительность представлена классами Lemnetea R. Tx. 1955, Potametea Klika in Klika et Novak 1941, Phragmitetea R. Tx. et Preising 1942, Littorelletea uniflora Br.- Bl. et Tx. 1943 и Charetea Fukarek 1961. Далее приведена их характеристика.
Использованы сокращения: класс (К.), порядок (П.), союз (С.), ассоциация (Ас.).
1. К. Lemnetea R.Tx. 1955. Syn.: Hydrocharito-Lemnetea Oberd. et al. 1967. Характерные виды: Hydrocharis morsus-ranae L., Lemna minor L., L. trisulca L., Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. и др. Объединяет сообщества свободно плавающих на поверхности и в толще воды неукорененных растений - плейстофитов. Они отличаются четко выраженным плавающим наводным ярусом, флористическое ядро которого выявляется на площади ~1 дм2. В условиях течения или ветрового волнения для сообществ характерна миграция. Надводный ярус сложен воздушно-водными растениями, его плотность колеблется в широких пределах и находится в прямой зависимости от экологических условий. Иногда он целиком отсутствует. Часто виды этой группы в списки описаний не вносятся. Это, по мнению авторов, неоправданно прежде всего с позиции экологии исследованных сообществ, развитие которых в условиях значительного затенения и отсутствия колебания уровня воды более оптимальны. Подводный ярус чаще разреженный, представленный преимущественно видами широкой экологической амплитуды, прежде всего теневыносливыми. В гидросериях сообщества часто находятся в контакте с сообществами Phragmiti-Magnocaricetea. Характерны для водоемов дельты р. Дунай, где они отличаются видовым
богатством и репрезентативно представляют этот класс в пределах Центральной Европы [1]. На Валдайской возвышенности класс представлен тремя порядками: Lemnetalia, Hydrocharietalia и Lemno-Utricularietalia.
1.П. Lemnetalia R. Tx. 1955. Характерные виды: Lemna minor, L. trisulca, L. gibba L. и Spirodela polyrhiza. Сообщества мелких плейстофитов, жизненный цикл которых связан в основном с лимно-фазой, прибрежной и болотной экофазами. На изученной территории ценозы приурочены к ме-зотрофным и эвтрофным заболачивающимся участкам озер с высокой концентрацией органических веществ в донных грунтах, преимущественно илистых и илисто-торфянистых.
1.С. Lemnion minoris R.Tx. 1955. Характерные виды: Lemna minor, L. trisulca и Spirodela polyrhiza. Объединяет сообщества замкнутых или малопроточных, затененных неглубоких пресных озер с высоким уровнем трофности. На озерах Валдайской возвышенности представлен двумя ассоциациями.
2.П. Hydrocharitetalia Rübel 1933. Характерные виды: Hydrocharis morsus-ranae, Lemna minor и Stra-tiotes aloides. Объединяет сообщества свободно плавающих на поверхности и в толще воды растений преимущественно заболоченных эвтрофных озер. Включает один союз.
2.С. Hydrocharition Rübel 1933. Характерные виды: Hydrocharis morsus-ranae, Lemna minor и Stra-tiotes aloides. Включает сообщества плавающих растений пресноводных эвтрофных замкнутых озер с илистыми донными отложениями и значительным количеством детрита. На изученных озерах сообщества не имеют широкого распространения и не занимают больших площадей. Представлен двумя ассоциациями.
3.П. Lemno-Utricularietalia Pass. 1978. Характерные виды: Utricularia vulgaris L., Ceratophyllum dem-ersum L. и Lemna minor. Объединяет сообщества свободно плавающих на поверхности и в толще воды растений замкнутых эвтрофных и гиперэв-трофных озер со слабым водообменом. Сообщества приурочены к заболачивающимся озерам.
3.С. Utricularion vulgaris Pass. 1978. Характерные виды: Utricularia vulgaris и Lemna minor. Объединяет сообщества замкнутых или слабопроточных озер с илистыми грунтами.
4.С. Ceratophyllion Den Hartog et Segal (1964). Характерный вид: Ceratophyllum demersum. Объединяет неприкрепленные погруженные сообщества замкнутых и слабопроточных озер.
2.К. Potametea Klika in Klika et Novak 1941. Syn.: Nymphaetea Klika 1944, Potamogetonetea Tx. ex Preising 1941-1942. Характерные виды: Ceratophyllum demersum, Elodea canadensis Michx., Myrio-phyllum spicatum L., M. verticillatum L., Potamogeton compressus L., P. crispus L., P. lucens L., P. perfoliatus L. Объединяет сообщества прикрепленных расте-
ний с плавающими на поверхности или погруженными в толщу воды листьями, распространенных в основном в пресноводных экотопах. В сукцессион-ных рядах сообщества оказываются между Phrag-miti-Magnocaricetea и Lemnetea. Представлены тремя ярусами, из которых обычно больше развит подводный и наводный. Третий ярус включает воздушно-водные растения. Растительность развивается в условиях колебания (нередко значительного) уровня воды на протяжении вегетации, что отражается на синморфологии. Объединяет пресноводные сообщества, распространенные в мезотрофных озерах Евразии и Северной Америки. В сообществах класса встречается 22 вида.
4.П. Potametalia W. Koch 1926. Характерные виды: Ceratophyllum demersum, Elodea canadensis, Myriophyllum spicatum, M. verticillatum, Potamogeton compressus, P. crispus, P. lucens и P. perfoliatus. Включает сообщества аэрогидатофитов и эугида-тофитов. Отличается большим разнообразием сообществ.
5.С. Potamion lucentis (W. Koch 1926) Pass. 1965. Сообщества погруженных прикрепленных ко дну растений с погруженными в воду листьями, приуроченные преимущественно к участкам водоемов с песчаными и илисто-песчаными грунтами и слабо заметным течением.
6.С. Nymphaeion albae Oberd. 1957. Объединяет сообщества аэрогидатофитов, распространенных преимущественно в водоемах нимфейного типа, где занимают большие площади. Отличаются плотным наводным ярусом и достаточно разреженным подводным [1].
3. К. Phragmitetea R. Tx. et Preising 1942. Syn.: Phragmiti-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak
1941. Включает тростниковые, камышовые, крупноосоковые и другие сообщества низинных болот и прибрежий. Травостой складывается из трех ярусов, из которых обычно сильнее развит надводный. В сукцессионных рядах сообщества располагаются между классами Potametea, Lemnetea и Salicetea purpureae, либо Asteretea tripolium. Сообщества развиваются в условиях колебания уровня воды в течение вегетации.
5.П. Phragmitetalia W. Koch 1926. Характерные виды: Alisma plantago-aquatica L., Eleocharis palus-tris (L.) Roem. et Schult., Equisetum fluviatile L., Gali-um palustre L., Glyceria maxima (Hartm) Holmb., Iris pseudacorus L., Lycopus europaeus L., Peucedanum palustre (L.) Moench, Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., Persicaria amphibia (L.) S.F. Gray, Rumex hydrolapathum Huds., Scirpus lacustris L., Scolochloa festucacea (Willd.) Link, Scutellaria galericulata L., Si-um latifolium L., Sparganium erectum L., Stachyspalus-tris L., Typha angustifolia L., T. latifolia L. Объединяет сообщества охтогидрофитов и эвохтофитов, формирующие обширные заросли на прибрежьях и мелководьях водоемов разной трофности.
6.П. Oenanthetalia aquaticae Hejny in Kopecky et Hejny 1965. Сообщества занимают периодически затапливаемые побережья.
6.С. Phragmition communis W. Koch 1926. Характерные виды: Alisma plantago-aquatica, Eleocharis palustris, Equisetum fluviatile, Galium palustre, Glycer-ia maxima, Iris pseudacorus, Lycopus europaeus, Peu-cedanum palustre, Phragmites australis, Persicaria amphibia, Rumex hydrolapathum, Scirpus lacustris, Scutel-laria galericulata, Sium latifolium, Sparganium erectum, Stachys palustris, Typha angustifolia и T. lati-folia. Сообщества союза широко распро
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.