УДК 631.4:(631.466.3+574.23):930.26
ЦИАНОБАКТЕРИИ И ВОДОРОСЛИ ПОГРЕБЕННЫХ ПОЧВ И ИХ СОВРЕМЕННЫХ АНАЛОГОВ
© 2014 г. А. Д. Темралеева, М. В. Ельцов, |В. А. Демкин, Д. Л. Пинский
Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН, г. Пущино
e-mail: temraleeva.anna@gmail.com Поступила в редакцию 12.08.2013 г. Принята к печати 19.12.2013 г.
Из образцов погребенных почв кургана среднесарматского времени (I в. н.э.) культивированы живые зеленые микроводоросли, по морфотипу определенные как Muriella terrestris и Heterochlorella luteo-viridis. Альгофлора исследованных палеопочв содержит пул микроводорослей, существенно более низкий по численности и таксономическому разнообразию, чем современные гумусовые горизонты. Обсуждаются вероятные причины сохранения жизнеспособности микроводорослей в па-леопочвах в течение 2000 лет после их погребения. Обнаружена первая в России находка зеленой водоросли Hemiflagellochloris kazakhstanica в солонце солончаковатом мелком, погребенном около 40 лет назад в результате распашки кургана. Рассмотрена структура альго-цианобактериальных группировок современных фоновых почв.
DOI: 10.7868/S0031031X14060142
ВВЕДЕНИЕ
За последнее время палеопочвенные исследования археологических памятников заняли ведущее место в изучение голоценовой эволюции природной среды степей Евразии. Палеопочвы, погребенные под культурными слоями, курганными насыпями, оборонительными валами и пр., представляют собой уникальные природные объекты, в которых сохранились многие признаки и свойства, отражающие климатические, литоло-гические, геоморфологические, геохимические, биологические, гидрологические и другие условия их формирования и развития (Демкин и др., 2012). Исследование микробиологических особенностей погребенных почв является важной задачей в области микробиологии, палеоэкологии и почвоведении не только в целях реконструкций событий и экосистем прошлого, но и для расширения наших знаний о границах устойчивости и выживаемости почвенных микроорганизмов. В последние годы получены сведения об особенностях микробных сообществ погребенных почв возрастом до нескольких тысяч лет под искусственными сооружениями — курганами и оборонительными валами (Демкина и др., 2000, 2004, 2009), а также палеопочв, погребенных в результате естественных природных процессов под аллювиальными, коллювиальными и прочими отложениями (Марфенина и др., 2009). Однако эти работы касаются бактериальных (Хомутова и др., 2004; Демкина и др., 2010) и микологических комплексов микроорганизмов (Кочкина и др., 2001; МагГеппа й а1., 2008; Сахаров, 2011), в то
время как группировки почвенных цианобакте-рий и водорослей практически не исследованы. Поэтому целью данной работы было изучение альгофлоры погребенных почв и их современных аналогов.
ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Объект исследования. Изученный археологический памятник расположен на плоской вершине дренированного межбалочного водораздела в зоне сухих степей северной части Ергенинской возвышенности (Волгоградская обл.) (рис. 1, а).
Климат района — умеренно-континентальный со среднегодовой нормой атмосферных осадков 350—380 мм. Почвообразующими породами исследованного участка являются карбонатные засоленные лессовидные суглинки. Естественный растительный покров представлен типчаково-по-лынной ассоциацией с проективным покрытием 40—80%. В составе растительности преобладают типчак (Festuca sulcata), тонконог гребенчатый (Koeleria gracilis), полыни — белая (Artemisia lercheana), австрийская (A. austriaca) и черная (А. pauciflora). По археологическим материалам время сооружения кургана относится к I в. н.э. (среднесарматская культура). Высота курганной насыпи составляет более 1 м, диаметр — 40 м. Памятник расположен на пахотном участке.
Были исследованы три погребенные почвы: каштановая несолонцеватая глубокосолончако-ватая (Д-779) и луговато-каштановая глубокоза-соленная (Д-780) почвы времени сооружения
Рис. 1. Карта-схема района исследований: а — географическое местоположение объекта исследований, б — карта погребенного почвенного покрова (I в. н.э.).
Индексы почв: Снм — солонец мелкий, Снср — солонец средний, К2сн — каштановая солонцеватая, К2 — каштановая несолонцеватая почва, Кл — луговато-каштановая.
кургана и солонец солончаковатый мелкий (Д-774), погребенный под почвенно-грунтовым слоем мощностью 30 см около кургана в результате мелиоративной планировки территории в 70-х годах прошлого века (рис. 1, б). Исследованными аналогами палеопочв послужили фоновые каштановая глубокосолончаковатая почва (Д-772) и солонец солончаковатый мелкий (Д-773), приуроченные к целинному участку. Почвенно-аль-гологические пробы были отобраны в июле 2011 г. из верхнего горизонта А1 погребенных и современных почв с соблюдением условий стерильности.
Физико-химический анализ почвы. Определение водорастворимого углерода проводили методом мокрого озоления по Тюрину и сжигания по Никитину (Шеуджен и др., 2007). Сумма солей в водной вытяжке, гранулометрический состав определяли по стандартным методикам (Аринушки-на, 1961).
Альгологический анализ почвы. Для культивирования водорослей из почв использовали методы получения смешанных культур: чашечные культуры со "стеклами обрастания" (Кузяхметов, Дубовик, 2001) и водно-почвенные культуры (Те-мралеева и др., 2011; Костков и др., 2001). Альго-логически чистые культуры получали из смешанных культур, а также методом посева разведенной почвенной суспензии. Монокультуры водорослей и цианобактерий выращивали в жидкой и агаризованной питательной среде BG-11 с азотом и без (рН = 7.0; агар 1%), культивировали
при температуре 23—25°С и освещенности 2000 Лк при 12-часовом световом дне. Исследования проводили по мере визуально заметного развития водорослей, проявляющегося в виде появления пятен "цветения" на почве и образования "зеленых" налетов и пленок, методами световой микроскопии (светлое поле и интерференционный контраст) с помощью микроскопов Leica DM750 и Carl Zeiss Axio Scope A1 (Германия). Результаты определения водорослей задокументированы рабочими рисунками и микрофотографиями, снятыми с помощью цветных цифровых камер "Ви-деозавр" (Россия) и Carl Zeiss MRс 5 (Германия). При световой микроскопии проводили несколько прижизненных цитохимических реакций: на крахмал — раствором Люголя, на общие очертания слизи — 1% раствором туши, на структуру слизи — 0.1% раствором метиленового синего, на коллапс слизи — 0.5—1% раствором метиленового синего. Наблюдение за монокультурами составляло до 6 месяцев. При определении видов водорослей использовали отечественные и зарубежные определители (Голлербах и др., 1953; Деду-сенко-Щеголева, Голлербах, 1962; Ettl, Gärtner, 1995; Андреева, 1998; Komarek, Anagnostidis, 1998, 2005). В работе за основу выбрана система водорослей, принятая в международной электронной базе данных AlgaeBase (Guiry, Guiry 2013). Расположение в классах порядков, а в них — видов дается по алфавиту. Штаммы цианобактерий и водорослей, которые удалось перевести в монокультуры, вошли в состав рабочей альгологической
Таблица 1. Характеристика погребенных почв и их современных аналогов
Почвы
Показатели современные погребенные
К2 Снм Снм К2 Кл
(Д-772) (Д-773) (Д-774) (Д-779) (Д-780)
Время погребения почв — - 40 л.н. I в. н.э.
(70-е гг. XX в.)
рН 7.1 7.4 8.6 7.4 7.0
Гумус, % 2.61 2.75 0.66 0.59 0.62
Сумма солей, % 0.05 0.04 0.05 0.51 0.63
Глина, % 29 24 32 28 30
Ил, % 10 8 17 10 10
Растительная ассоциация Белополынно- Чернополынно- - - -
злаковая злаковая
Проективное покрытие, % 70-80 40 - - -
Индексы почв: Снм — солонец мелкий, К2 — каштановая несолонцеватая, Кл — луговато-каштановая.
коллекции ACSSI (Algal Collection of Soil Science Institute).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Характеристики погребенных и современных почв представлены в табл. 1. В целом, гумусовый горизонт А1 палеопочв (I в. н.э.) имел среднесу-глинистый гранулометрический состав. Его мощность не превышала 12 см. Этот горизонт характеризовался нейтральной реакцией среды, диагене-тическим накоплением легкорастворимых солей и низким содержанием гумуса. Горизонт А1 солонца солончаковатого мелкого (Д-774), погребенного 40 лет назад, имел низкое содержание гумуса и легкорастворимых солей, повышенное содержание илистой фракции, щелочную реакцию среды.
Горизонт А1 современных почв (мощность 7— 12 см) имел среднесуглинистый гранулометрический состав, характеризовался нейтральной реакцией среды, сравнительно высоким содержанием гумуса и практически отсутствием легкорастворимых солей (табл. 1). В ареале каштановой почвы (Д-772) доминировала белополынно-злаковая растительная ассоциация с проективным покрытием 70—80%, в ареале солонца (Д-773) — чернопо-лынно-злаковая с проективным покрытием 40%.
Таксономический состав цианобактерий и водорослей, выделенных из современных фоновых и погребенных почв, представлен в табл. 2. Из всех изученных палеопочв выделено по одному виду зеленых водорослей. В погребенном солонце (Д-774) обнаружена первая в России находка зеленой водоросли Hemiflagellochloris kazakhsta-nica (рис. 2, а, б). Данный род и вид открыли и
описали С. Ватанабе с соавт. (Watanabe et al., 2006) на основе штамма BAKg15, выделенного из засоленных орошаемых земель бассейна р. Или, Казахстан. В остальных палеопочвах обнаружены одноклеточные коккоидные автоспорообразую-щие зеленые водоросли: в каштановой (Д-779) — Muriella terrestris (рис. 2, в, г), в луговато-кашта-новой (Д-780) — Heterochlorella luteo-viridis (рис. 2, д, е). Возможно, сохранение жизнеспособных требуксиофициевых зеленых водорослей в палеопочвах, погребенных 2000 лет назад, связано с их мелкими размерами (диаметр клеток 2—3 и 5—7 мкм у Muriella terrestris и Heterochlorella luteo-viridis, соответственно), что увеличивает засухоустойчивость клеток. По данным Д.С. Сахарова (2011), в составе грибной биомассы погребенных гумусовых горизонтов преобладали мелкие споры (d < 1.2 мкм), доля которых в палеогоризонтах варьировала от 60% до 85%, в то время как крупные покоящиеся структуры, обычно присут
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.